EN
Famennian corals of the south-western part of the Holy Cross Mountains (Góry Świętokrzyskie) from Kadzielnia, Zaręby, Łagów (Dule), Gałęzice (Besówka), Kowala and Jabłonna are described in the present work. About 3,000 specimens have been collected and 55 species and 5 subspecies of 36 genera - described. A new family, Kielcephyllidae, two new subfamilies, Friedbergiinae and Guerichiphyllinae, 9 new genera, 36 new species and 5 subspecies have been erected. On the basis of a lithological analysis of beds, faunal assemblages and the preservation state of corallites, it has been concluded that in the Lower Famennian a shallow sea existed at Kadzielnia. It was temporarily connected with the open sea. The corals are mostly preserved there in a life-time place. At Zaręby, there was a lagoon with the remains of plants but with a normal salinity of water. In the Upper Famennian of Gałęzice, the sea water was well aerated and connected with the open sea. Fossils are broken but not worn off and, therefore, they were not transported. At Kowala, the sea was probably calm, not deep and well aerated. Index species for the Lower and Upper Famennian have been determined among the coral fauna examined. The age of individual zones has been determined by conodonts and where such were lacking, climeniids or trilobites. The history of the research of Famennian corals, which in general occur rarely and in monotonous assemblages, has been presented. To settle their generic assignment, the ontogeny of corals has been studied and the results were a basis for changes introduced to the classification. A few phyla have been distinguished and their phylogenetic relationships discussed.
PL
Autorka opracowała dolno- i górno-fameńskie korale (ponad 3000 okazów) z Gór Świętokrzyskich, z miejscowości: Kielce (Kadzielnia), Gałęzice (Besówka), Kowala, Zaręby, Łagów i Jabłonna. Korale te zaliczone zostały do 15 rodzin (w tym 1 nowa: Kielcephyliidae), do 7 podrodzin (w tym 2 nowe: Guerichiphyllinae i Friedbergiinae), do 36 rodzajów (w tym 9 nowych: Petraiella, Hiliaxon, Czarnockia, Guerichiphyllum, Friedbergia, Gorizdronia, Kielcephyllum, Kozlowskinia i Oligophylloides), do 55 gatunków (w tym 36 nowych) i 5 nowych podgatunków (Tab. 1). Korale zebrane zostały podczas kilku sezonów letnich w okresie 1950-1967. Miejsce ich występowania wskazał autorce, nieżyjący już, Prof. J. Czarnocki. Wraz z koralami zebrano towarzyszącą im makrofaunę i mikrofaunę. Prof. dr H. Makowski, na podstawie goniatytów i klimenii, ustalił wiek warstw według stratygrafii cefalopodowej (Lange, 1952), Dr H. Osmólska oznaczyła trylobity, Dr Z. Wolska - konodonty, oraz ustaliła ścisły wiek warstw według biostratygrafii Zieglera (1962). Na Kadzielni występują w dolnym famenie zony konodontowe - od crepida do quadrantinodosa, w Gałęzicach - od górnej quadrantinodosa do costatus włącznie, w Kowali - zona costatus, w Jabłonnej zona triangularis, w Łagowie (Dule) - górna quadrantinodosa, w Zarębach wiek ustalają trylobity (zony cefalopodowe III-IV). Dla ustalenia warunków ekologicznych w poszczególnych warstwach Dr S. Cebulak zbadał litologię warstw. Zbadano również zespoły zebranej w nich fauny. Na Kadzielni występują łupki ilasto-margliste, bitumiczne, przewarstwione wapieniami gruzłowatymi. W niektórych warstwach, zwłaszcza w łupkach bardziej wapnistych, występuje bogata fauna korali, w innych - ławice małżów lub brachiopodów, miejscami liczne malżoraczki (łupki cypridynowe) lub trylobity. Częste są lingule i orbikuloidy. Sedyment z pręgami falistymi, bogaty udział materiału terygenicznego i obecność lingul - świadczą o płytkim (do 20 m), przybrzeżnym, źle przewietrzanym zbiorniku o spokojnej wodzie. Obecność gniazdowo występujących cefalopodów przemawia za okresowym połączeniem z otwartym morzem. Wśród korali dominują formy ampleksokarinoidalne, mające rurkę osiową z cyatoteką; są to znani mieszkańcy płytkich, źle przewietrzanych wód. Znajdują się one przeważnie w miejscu dawnego biotopu, na co wskazuje dobry stan ich zachowania. Natomiast korale warstw spągowych, formy duże jak Kielcephyllum densum n.sp., znajdują się na wtórnym złożu. W Zarębach., wśród mułowców z resztkami zwęglonych roślin, korale występują rzadko (Heterophyllia, Ufimia); częste są natomiast ślepe trylobity, Lingula, Orbiculoidea. Środowiskiem ich było zapewne przybrzeżne, płytkie i ciche morze, o słabej aeracji, lecz o normalnym zasoleniu. W Gałęzicach (Besówka) górno-fameńskie wapienie leżą bezpośrednio na wapieniach żyweckich amfiporowych. Są one przepełnione potrzaskanymi skamieniałościami, tworzącymi detrytus zoogeniczny. W części przyspągowej warstwy te zawierają skałotwórcze liliowce, wyżej - skałotwórcze małże i liczne klimenie. Korale stają się częstsze w warstwach stropowych, bardziej marglistych (gdzie głowonogi zanikają), zaś brak ich w warstwach leżących bezpośrednio pod kulmem. Można więc wnioskować, że w dolnej części górnego famenu, zbiornik, w którym żyły korale, był dobrze przewietrzany, oddalony od brzegu (brak niemal materiału terygenicznego) i połączony z otwartym morzem. Korale są potrzaskane, lecz nieobtoczone; wskazuje to, że nie były one transportowane. Dominuje fauna lakofyloidalna i heterokorale. W najwyższym famenie skończyło się zapewne połączenie z morzem otwartym. W Kowali, wśród wapieni pelitycznych, występuje dobrze zachowana i zróżnicowana fauna klimenii, obok nielicznych korali, drobnych małżów, lingul i trylobitów. Morze było tu zapewne spokojne, niegłębokie. Korale fameńskie są na świecie rzadkie i przeważnie niezróżnicowane rodzajowo. Obecność ich stwierdzono w Niemczech Zachodnich, Sudetach, w piętrze Etroeungt zagłębia francusko-belgijskiego (tam należą raczej do fauny typowo karbońskiej), w Stepach Kirgiskich, w Nowej Ziemi, Kazachstanie, Kuzbassie, w Ameryce Płn. i Australii. Zestawienie gatunków przedstawia Tabela 2 (str. 24/25). W opisie systematycznym autorka posługiwała się głównie klasyfikacją ustanowioną przez Hill (1956), wprowadziła jednak kilka zmian. Opracowany materiał jest na ogół dobrze zachowany, nadaje się więc do badań ontogenetycznych. Na tej podstawie można było rozpatrzyć problemy filogenetyczne i powiązania między szczepami. W obrębie nadrodziny Lindstroemiicae, mającej we wczesnej ontogenezie stereokolumellę, rodzina Metriophyllidae cechuje się tym, że kolumella trwa przeważnie przez całą ontogengzę; w rodzinie Laccophyllidae kolumella ustępuje rurce osiowej, otoczonej ścianką-filoteką; w rodzinie Amplexocariniidae kolumella ustępuje rurce otoczonej ścianką - cyatoteką; w rodzinie Kielcephyllidae n.fam., obok rurki osiowej, istnieje budowa heksakoraloidalna; u Adamanophyllidae, obok rurki osiowej, występują septa o budowie policeloidalnej. Przynależność systematyczna rodziny Amplexidae jest dyskusyjna, bowiem ontogeneza typowego gatunku - A. coralloides - nie jest dotychczas zbadana. W nadrodzinie Zaphrentoidida, o ontogenezie zafrentoidalnej, autorka wyróżniła 2 rodziny: Polycoeliidae, o symetrii bilateralnej, uwarunkowanej przez proto-i metasepta o różnej budowie, i Hapsiphyllidae, u której symetrię bilateralną powoduje fossula kardynalna oraz leżące w niej septum główne. Po wyróżnieniu kilku szczepów wśród korali fameńskich, autorka przedstawiła na Fig. 5 (str. 27) powiązania niektórych rodzajów w obrębie swojego szczepu. Formą wyjściową wśród metriofiloidalnego szczepu jest zapewne rodzaj sylurski - Petraia, z którym zapewne powiązane są Petraiella n.gen., Metriophyllum, Syringaxon i Cyathaxonia, mające podobną ontogenezę, a jednocześnie nowe cechy adaptacyjne. W szczepie lakofiloidalnym najbardziej długotrwałą formą jest Neaxon; od niego wyprowadzić można Hillaxon n.gen. i Czarnockia n.gen. Formami aberantnymi, choć o podobnej ontogenezie, są Friedbergia n.gen. i Guerichiphyllum n.gen. U przedstawicieli szczepu ampleksokarinioidalnego pojawiły się tendencje upraszczające budowę koralowiny; zmienia się również główny element tabularny, tworzący cyatotekę. W szczepie zafrentoidalnym, o silnie zaakcentowanej symetrii bilateralnej, istnieje duża różnorodność form, rozwijających się głównie w karbonie, a nawet w permie. Szczepy: filipsastreoidalny, endofiloidalny, digonofiloidalny - bujnie rozwinięte w niższym dewonie, mają w famenie przeważnie ostatnich już przedstawicieli. Prężny jest natomiast nowy szczep heterokoraloidalny, pojawiający się licznie w famenie. Najstarsi jego przedstawiciele są formami bentonicznymi, sesylnymi; w dolnym karbonie przechodzą prawdopodobnie do życia pseudoplanktonicznego. Niektóre korale fameńskie mają przypuszczalnie wartość jako wskaźniki wieku. Zasięgi ich występowania przedstawia Fig. 5 (str. 27). Istnieją rodzaje konserwatywne, trwające od syluru do famenu, a nawet do permu, nie zmieniające niekiedy cech diagnostycznych gatunku, mianowicie: Metriophyllum, Syringaxon, Amplexocarinia, Asthenophyllum, Pseudamplexus, Pseudomicroplasma. Inne rodząje są krótkotrwałe i występują albo w dolnym famenie, jak Petraiella n.gen., Gorizdronia n.gen., Nalivkinella, Kozlowskinia n.gen. i Kielcephyllum n.gen., albo jedynie w górnym famenie, jak Hillaxon n.gen., Czarnockia n.gen., Friedbergia n.gen. i Oligophylloides n.gen. Gatunki krótkotrwałych rodzajów mogłyby więc służyć jako wskaźniki wieku. W górnym famenie pojawiają się poza tym rodzaje, liczbowo słabo reprezentowane, a zróżnicowane gatunkowo dopiero w karbonie i permie. Takimi są: Cyathaxonia, Amplaxus, Pseudoclaviphyllum, Amplexizaphrentis, Fasciculophyllum, Euryphyllum, Duplophyllum, Caninophyllum i Heterophyllia. Przedstawiciele tych ostatnich rodzajów nadają faunie fameńskiej piętno karbońskie.
RU
Автором изучены нижне - и верхнефаменские кораллы Свентокржиских Гор, из местностей Кельце (Кадзельня), Галэнзице (Бэсувка), Коваля, Зарэмбы, Лагув и Яблонна. Эти кораллы причислено к 15 семействам (в том одно новое: Kielcephyllidae), к 7 подсемействам (в том 2 новые: Guerichiphyllinae и Friedbergiinae), к 36 родам (в том 9 новых: Petraiella, Hillaxon, Czarnockia, Guerichiphyllum, Friedbergia, Gorizdronia, Kielcephyllum, Kozlowskinia и Oligophylloides), к 55 видам (в том 36 новых) и 5 новым подвидам (Таб. 1, стр. 24/25). Материалы были собраны в течение лет 1950-1967. Местонахождение их было автору указано покойным Проф. Я. Чарноцккм. Вместе с кораллами была собрана сопутствующая им микро- и макрофауна. На основании гониатитов и климений Проф. Г. Маковски определил возраст слоев по цефалоподовой стратиграфии (Lange, 1952), Др. Г. Осмульска определила трилобиты, Др. З. Вольска- конодонты; причем эта последняя установила точный стратиграфический возраст слоев по конодонтовой биостратиграфии Циглера (Ziegler, 1962). В нижнем фамене Кадзельни можно выделить конодонтовые зоны - от crepida до quadrantinodosa, в Галэнзицах - от верхней quadrantinodosa до costatus включительно, в Ковали - зона costatus, в Яблоннэй - зона triangularis, в Лагове (Дуле) - верхняя quadrantinodosa, в Зарэмбах стратиграфический воз-рост можно установить по трилобитам (цефалоподовые зоны III-IV). Для реконструкции палеоэкологических условий изучено литологию и взаимоотношение фауны отдельных слоев. На Кадзельни находятся аргиллитово-мергелистые, битуминозные сланцы с прослойками комкообразных известняков. В некоторых слоях, особенно в сланцах более иэвестковистых находится обильная фауна кораллов, в иных банки пластинчатожаберных или брахиопод, местами обильные остракоды (цип-ридиновые сланцы) или же трилобиты. Часто встречаются также лингулы и орбикулоиды. Осадки с извилистыми полосами, богатая примесь теригенного материала и присутствие лингул - свидетельствуют о неглубоком (до 20 м), слабо проветриваемом, мало подвижном морском водоеме. Присутствие цефа-лопод, выступающих в виде скоплений, свидетельствует о кратковременном сообщении с открытым морем. Среди кораллов господствуют амплексюкари-нииды, имеющие осевую трубку с циатотекой; это известные жители мелких, слабо проветриваемых водоемов. Находятся они преимущественно на месте прежнего биотопа, о чем свидетельствует их хорошая сохранность. Кораллы подошвенных слоев, формы большие, как Kielcephyllum densum n. sp., находятся во вторичном залегании. В Зарэмбах, среди алевролитов с остатками обугленной флоры, кораллы встречаются редко (Heterophyllia, Ufimia); чаще всего выступают слепые трилобиты, Lingula, Orbiculoidea. Обитали они вероятно в спокойной, неглубокой и слабо проветриваемой, но о нормальном засолении части бассейна вблизи беретов. В Галэнзицах (Бэсувка) верхнефаменские известняки залетают непосредственно на амфипоровых известняках живета. Они переполнены потрескан-ными окаменелостями, представляющими зоогенный детрит. Вблизи кровли эти известняки вмещают породообразующие остатки морских лилий - криноидов, а выше пластинчатожаберных, а также обильные климении. Кораллы чаще встречаются в подошвенных слоях, более мергелистых (в которых цефалоподы исчезают), а отсутствуют в слоях залегающих непосредственно под кульмом. Можно затем предполагать, что в нижней части верхнего фамена, часть бассейна, в которой обитали кораллы, была хорошо проветриваема и находилась далеко от береговой линии (почти полное отсутствие теригенного материала), а также имела сообщение с открытым морем. Хотя найденные кораллы повреждены, но не обкатаны. Это свидетельствует о том, что они не были подвержены транспорту. Преобладает фауна лакофиллоид и гетерокораллов. В самых верхах фамена сообщение с открытым морем повидимому прекратилось. В Ковали, в пелитовых известняках, найдена хорошей сохранности и разнообразная фауна климений, рядом с редкими кораллами, мелкими пластинчатожаберными, лингулями и трилобитами. Повидимому тут море было спокойное и неглубокое. Фаменгокие кораллы вообще в мире очень редки и преимущественно в родовом отношении мало разнообразны. Их наличие констатировано в Западной Германии, Судетах, в струнском ярусе франко-бельгийского бассейна (там имеют они характер типично каменноугольный), в степях Киргизии, на Новой Земле, в Казахстане, Кузбассе, Сев. Америке и в Австралии. Сопоставление видов подано на Таб. 2 (стр. 24/25). При систематическом описании автор пользовалась главным образом систематикой, установленной Гилл (Hill, 1956), но ввела некоторые изменения. Довольно хорошая сохранность исследованного материала позволила провести изучение онтогенетического развития. На этом основании можно было обсудить филогенетические проблемы и связь между типами. В пределах надсемейства Lindstroemiicae, имеющего в ранней стадии онтогенеза стерейколумеллу, семейство Metriophyllidae отмечается тем, что колу-мелла существовала преимущественно в течение полного онтогенеза; в семействе Laccophyllidae колумелла уступает осевой трубке, которая окружена стен-кой-филлотекой; в семействе Amplexocariniidae колумелла уступает трубке окруженной стенкой-циатотекой; в семействе Kielcephyllidae n. fam., кроме осевой трубки, имеется гекюакораллоидное строение; у Adamanophyllidae, кроме осевой трубки, находятся септы полицелоидного строения. Систематическая позиция семейства Amplexidae дискуссионная, так как онтогенез типичного вида - A. coralloides - до сих пор не изучен. В надсемейство Zaphrentoidida, с зафрентоидным типом онтогенеза, автором включены 2 семейства: Polycoeliidae, с билатеральной симметрией, обусловленной прото- и метасептами различного строения, и Hapsiphyllidae, у которого билатеральная симметрия вызвана кардинальной фоссулой и находящейся в ней главной септой. После выделения нескольких эволюционных ветвей среди фаменсхих кораллов, автором представлено на Фиг. 5 (стр. 27) сопоставление некоторых родов в пределах своего типа. Исходной формой среди метриофилоидного типа является повидимому силурийский род Petraia, с которым связаны вероятно Реtraiella п. gen., Metriophyllum, Syringaxon и Cyathaxonia, обладающие похожим онтогенезом, но вместе с тем имеющие новые адаптативные черты. В ла-кофилоидном типе наиболее длительной формой является Neaxon; можно принять, что от нее произошли Hillaxon n. gen. и Czarnockia n. gen. Аберант-ньжи формами, хотя с похожим онтогенезом, является Friedbergia n. gen. и Guerichiphyllum n. gen. У представителей амплежсокариниоидного типа возникли разные признаки упростяющие строение коралла; меняется тоже главный элемент табулярный, создающий циатотеку. В зафрентоидном типе с сильно заакцентированной билатеральностью встречается большая разнородность форм, распространенных главным образом в каменноугольное, а даже пермское время. Типы: филипсастреоидный, эндофиллоидный, дигонофилло-идный - обильно развивающиеся в нижнем девоне, своих последних представителей имеют в фаменском ярусе. Зато новый гетероидный тип, появляющийся в обильном количестве в фамене, характеризуется жизнеспособностью. Наиболее древние его представители - это бентонные сесоильные формы. В нижнем карбоне переходят они вероятно к псевдопланктонному образу жизни. Некоторые фаменские кораллы очевидно имеют стратиграфическое значение. Пределы их распространения представлены на Фиг. 5 (стр. 27). Бывают роды консервативные, живущие от силура или нижнего девона до фамена, а даже до перми, не меняя видовых диагностических признаков. Это: Metriophyllum, Syringaxon, Amplexocarinia, Asthenophyllum, Pseudamplexus и Pseudomicroplasma. Другие роды кратковременные и выступают или в нижнем фа-мене, как Petraiella n. gen., Gorizdronia n. gen., Nalivkinella, Kozlowskinia n. gen. и Kielcephyllum n. gen., или же только в верхнем фамене, как Нillахоп n. gen., Czarnockia n. gen., Friedbergia n. gen. и Oligophylloides n. gen. Виды кратковре-менных родов могли бы быть указателями стратиграфического возраста. В верхнем фамене кроме этого появляются роды представленные небольшим количеством, а чуть в карбоне и перми дифференцированы в видовом отношении. Это: Cyathaxonia, Amplexus, Pseudoclaviphyllum, Amplexizaphrentis, Fasciculophyllum, Euryphyllum, Duplophyllum, Caninophyllum и Heterophyllia. Представители этих последних родов придают фауне фамена каменноугольный характер.