Gradual evolution of conodontophorids in the Polish Triassic

• Autorzy: Dzik J. , Trammer J.

Warianty tytułu

PL

Ciągła ewolucja konodontów w triasie Polski

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

A monospecific continuum of populations of the conodont genus Gondolella occurs in a 23 m thick limestone set at the Anisian/Ladinian boundary in the southwest margin of the Holy Cross Mts, Poland. The change in distribution of morphological characteristics of the platform element is gradual and consists in an increase in contribution of morphologically juvenile stages to the fossil populations. Purely ecological interpretation of this trend as a continuous change in population dynamics is refuted. The trend reflects a true evolution. The other elements of the apparatus Gondotella do not undergo any significant changes, except possibly for the pl element ("Enantiognathus"). Time span separating fossil populations with non-overlapping standard-deviation ranges of diagnostic features sets actually the limit to recognition of temporal subspecies. This is also the limit to precision of biostratigraphic zonation based upon temporal taxa. It is here proposed to introduce a nomenclatorial difference between temporal and geographical (or biological) subspecies by insertion of a dash between specific and subspecific names.

PL

W 23 metrach miąższości wapieni pogranicza anizyku i ladynu na SW obrzeżeniu Gór Świętokrzyskich, występuje nieprzerwany monospecyficzny ciąg populacji konodontów rodzaju Gondolella. Zmiany rozkładu cech morfologicznych elementu platformowego mają ciągły charakter i polegają na zwiększaniu udziału w populacji kopalnej stadiów morfologicznie młodocianych (fig. 2, 4, 5). Przedyskutowano i wykluczono czysto ekologiczną interpretację tych zmian jako ciągłych zmian dynamiki populacji. Mają one ewolucyjny charakter. Przedstawiony tutaj ciąg ewolucyjny rodzaju Gondolella w dolnym ladynie środkowej Europy stanowi niewielki wycinek, niezbyt zresztą burzliwej ewolucji tego rodzaju (fig. 1). Nie ma jednak powodów sądzić, że odcinek ten wyróżnia się jakimiś szczególnymi cechami od pozostałych epizodów w ewolucji tego i innych rodzajów konodontów. Można go więc potraktować jako przykład modelowy, ilustrujący problemy taksonomiczne i biostratygraficzne pojawiające się przy zwiększaniu precyzji badań paleontologicznych. To, czy zakres zmian ewolucyjnych rodzaju Gondolella w obrębie naszego 23-metrowego profilu (fig. 4), uznamy za przekraczający różnice gatunkowe pomiędzy gatunkami temporalnymi, czy nie, jest sprawą umowy. Nie oznacza to jednak, że wszelkie wydzielenia taksonomiczne w paleontologii mają arbitralny charakter. Wydzielenia gatunków w obrębie jednej próby, czy synchronicznych z ewolucyjnego punktu widzenia prób (pomijamy tu problem możliwości przeprowadzenia takiej synchronizacji), mają charakter obiektywny niemal w tym samym stopniu co wydzielane dzisiaj gatunki współcześnie żyjących organizmów. Przyjęcie biologicznego ujęcia gatunku nie zmniejsza trudności z wyznaczeniem pionowego zasięgu, a nawet pozornie je zwiększa. Jest ono ciągle arbitralne. Znaczna wewnątrzpopulacyjna zmienność w obrębie każdej z prób wprowadza dodatkowe utrudnienia. Chciałoby się, żeby wydzielane w czasie temporalne gatunki i podgatunki były od siebie odróżnialne bez konieczności badań biometrycznych. Niecelowe byłoby więc wydzielanie temporalnych taksonów różniących się tak niewiele, że standartowe odchylenia diagnostycznych cech zachodziłyby na siebie. W badanym profilu jednoznacznie odróżnialne są tylko próby skrajne. Nie wydaje się zatem uzasadnione wydzielanie na tym odcinku czasowym więcej niż dwu temporalnych podgatunków (fig. 2). Już w samym przejęciu przez paleontologię zasad taksonomii neontologicznej zawiera się implicite nadzieja, że przejścia ewolucyjne między taksonami mają nieciągły charakter. Stosunkowo rzadkie dostrzeganie przez autorów konfliktu między zasadami taksonomii a charakterem dokumentacji paleontologicznej ma swoją główną przyczynę w niekompletności dokumentacji paleontologicznej. Ominięciem tych trudności jest też przyjęcie zasady arbitralności wydzieleń na poziomie gatunkowym, czyli faktyczna rezygnacja z korzystania z osiągnięć taksonomii biologicznej w obiektywizacji pojęcia gatunku. Wreszcie, naturalna nieregularność przebiegu przemian ewolucyjnych pozwala niekiedy na postawienie granicy między gatunkami w odcinkach przyspieszenia ewolucji albo kondensacji stratygraficznej (zwolnienia sedymentacji). Wydzielając nowy gatunek paleontologiczny wyjątkowo rzadko mamy jednak pewność, że jest on od sąsiednich czasowo gatunków oddzielony wyraźnym przyspieszeniem tempa ewolucji. Przyjmowanie a priori nieciągłości przemian ewolucyjnych pomiędzy gatunkami temporalnymi, jak chcą Gould i Eldredge (1977), aczkolwiek atrakcyjne dla tradycyjnej taksonomii, wydaje się metodologicznie niebezpieczne. Każda nieciągłość w dokumentacji będzie wówczas traktowana jako dowód nieciągłego przejścia pomiędzy gatunkami, jak to wskazał Gingerich (1978), a każda nieciągła różnica pomiędzy różnowiekowymi populacjami jako dowód odrębności gatunkowej. Postulujemy zgodnie z Simpsonem (1961) traktowanie gatunku paleontologicznego jako jednostki rozciągłej czasowo (w przeciwieństwie do gatunku biologicznego), która oprócz obiektywnych granic w każdym przedziale czasowym (równoznaczność z gatunkiem biologicznym) ma subiektywnie wyznaczone granice czasowe. Postawienie tych granic na przyspieszeniu tempa ewolucji jest postulatem a nie atrybutem wynikającym z samej natury gatunku temporalnego. Takie ujęcie gatunku jest w praktyce stosowane od dawna przez wielu autorów (np. Bergström 1971, 1978 etc.). Do niebezpiecznego bałaganu terminologicznego doprowadziło w paleontologii stosowanie pojęcia podgatunku zamiennie w stosunku do rasy geograficznej i jako mniejszej od gatunku jednostki przemian ewolucyjnych. W praktyce termin ten przejął funkcje wyrugowanej z taksonomii odmiany. Skutkiem kompletnego pomieszania pojęć jest częste opisywanie nowych podgatunków w obrębie pojedynczych prób. Różnica w znaczeniu pojęcia podgatunku jako rasy geograficznej i podgatunku temporalnego (patrz Mayr 1969) zawiera się w tym, że przekrojem czasowym podgatunku temporalnego jest gatunek biologiczny, zaś wydłużony w czasie podgatunek biologiczny przekształcony być może w serię arbitralnie wydzielanych podgatunków temporalnych. Podgatunek temporalny może się składać zatem z licznych ras geograficznych (podgatunków biologicznych). Dla uniknięcia nieporozumień proponujemy drobną modyfikację sposobu zapisu nazw podgatunków temporalnych. Proponujemy mianowicie połączenie nazw szczebla gatunkowego i podgatunkowego podgatunku temporalnego myślnikiem. Przy takim ujęciu terminologicznym podgatunki temporalne mogą stanowić podstawę do tworzenia równoczasowych podgatunków geograficznych, np. nazwa Gondolella mombergensis-haslachensis santacrucensis oznaczałaby geograficzną rasę czyli grupę populacji żyjących na obszarze Gór Świętokrzyskich w tym samym czasie, co populacje podgatunku Gondolella mombergensis-haslachensis ze Szwabii. Użycie podgatunku rozumianego jako rasa geograficzna jest w paleontologii możliwe tylko w wyjątkowych przypadkach. Precyzja i wiarygodność wyznaczeń biostratygraficznych bezpośrednio zależą od precyzji i wiarygodności wydzielania temporalnych jednostek taksonomicznych, na których wyznaczenie jest oparte. Metodologiczne ograniczenia taksonomii są równocześnie ograniczeniami biostratygrafii. Wśród biostratygrafów rozpowszechnione jest przekonanie, że biologiczny czy formalny sposób ujęcia gatunku nie ma większego wpływu na wartość wydzieleń biostratygraficznych. Zapoznanie się z przedstawionym tutaj przebiegiem ewolucji ważnych biostratygraficznie konodontów wykazuje błędność takiego mniemania. Każdy morfotypowy gatunek na krańcach czasowego rozprzestrzenienia jest reprezentowany przez skraje zmienności wewnątrzpopulacyjnej gatunku biologicznego. Im większa próba, tym większe prawdopodobieństwo znalezienia takiego skrajnego morfotypu. Prowadzi to do paradoksalnego wniosku, że zakres opartej na morfotypowym gatunku biozony zależy od liczebności skrajnych prób. Im większe próby, tym dłuższa biozona. Z punktu widzenia "gradualizmu ewolucyjnego" jest oczywiste, że precyzja określenia granic zon nie może być (bez ilościowych analiz prób) większa od odcinka ewolucji, w trakcie którego zmienności diagnostycznych cech skrajnych populacji oddalą się przynajmniej w tym stopniu, że ich standartowe odchylenia nie będą na siebie zachodziły. W badanym przez nas profilu tylko skrajne próby zawierają populacje, które można bez trudu od siebie odróżnić. Postawienie precyzyjnej granicy pomiędzy nimi, która mogłaby wyznaczyć precyzyjne granice poziomów, jest niemożliwe, nawet przy pomocy badań biometrycznych, ze względu na oscylację kierunku przemian ewolucyjnych. Na obecnym etapie badań wyodrębnienie na badanym odcinku trzech poziomów, postulowane przez Kozura (1968) jest nierealistycznie dokładne. Żywe przyjęcie koncepcji punctuated equilibrium jest w pewnym stopniu wyrazem marzeń biostratygrafów o znalezieniu jednoznacznych i precyzyjnych wyznaczników poziomów biostratygraficznych. Granice takie miałyby wyznaczać gwałtowne pojawianie się gatunków (momenty specjacji w rozumieniu zoologicznym). Powiększająca się dokumentacja wydarzeń ewolucyjnych na poziomie populacyjnym coraz wyraźniej wykazuje, że jest to tylko pobożne życzenie. Ostre granice poziomów wyznaczać mogą jedynie luki w dokumentacji paleontologicznej (np. powierzchnie nieciągłości sedymentacyjnej), lub migracje fauny. Wartość korelacyjna takich granic jest jednak problematyczna, nie można bowiem a priori zakładać ich równo-czesności na dużych obszarach. Wręcz przeciwnie, bardziej prawdopodobne jest, że tak zmiany układu rodzajów osadu jak i rozprzestrzenienie związanych z nim organizmów są niesynchroniczne w różnych częściach zbiornika (por. Cisnę and Rabę 1978, Johnson 1979). Słusznie jest do wyznaczania granic poziomów wykorzystać naturalną nierównomierność tempa ewolucji i stawiać je w okresach przyspieszenia przemian ewolucyjnych. Stwierdzenie, że granica między zonami ma nieciągły charakter wymaga jednak wpierw udowodnienia, że wystąpiło przyspieszenie ewolucji diagnostycznych form. Warunek ten spełniony jest jednak rzadko. Wówczas liczyć się należy z tym, że granica między poziomami jest równie rozciągła w czasie co same poziomy. Ewolucja konodontów przedstawiona tutaj jest tego przykładem.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1980
• Tom: 25
• Numer: 1
• Opis fizyczny: p.55-89,fig.,ref.

Twórcy

autor

Dzik J.

• Warsaw University, Al.Zwirki i Wigury 93, 02-089 Warsaw, Poland

autor

Trammer J.

• Polish Academy of Sciences, Al.Zwirki i Wigury 93, 02-089 Warsaw, Poland

Bibliografia

• BABCOCK, L. C. 1976. Conodont palaeoecology of the Lamar Limestone (Permian), Delaware Basin, West. Texas. - Geol. Ass. Can., Spec. Pap., 15, 279-294.
• BAESEMANN, J. F. 1973. Missourian (Upper Pennsylvanian) conodonts of Northeastern Kansas. - J. Paleont., 47, 4, 689-710.
• BARNES, C. R., KENNEDY, D. J., McCRACKEN, A. D., NOWLAN, G. S. and TARRANT, G. A. 1979. The structure and evolution of Ordovician conodont apparatuses. - Lethaia, 12, 2, 125-152.
• BENGTSON, S. 1976. The structure of some Middle Cambrian conodonts, and the early evolution of conodont structure and function. - Lethaia, 9, 2, 185-206.
• BERGSTRÖM, S. M. 1971. Conodont biostratigraphy of the Middle and Upper Ordovician of Europe and Eastern North America. - Mem. Geol. Soc. Amer., 127, 83-160.
• - 1978. Midle and Upper Ordovician conodont and graptolite biostratigraphy of the Marathon, Texas graptolite zone reference standard. - Palaeontology, 21, 4, 723-758.
• - and SWEET, W. C. 1966. Conodont from the Lexington Limestone (Middle Ordovician) of Kentucky and its lateral equivalents in Ohio and Indiana. - Bull. Amer. Paleont., 50, 229, 271-425.
• BOGER, H., GERSONDE, R. and WILLMANN, R. 1979. L'évolution des gastéropodes lacustres et la paléoécologie des diatomées dans le Néogene de Kos (Dodécanèse, Grèce). - Geobios, 12, 3, 423-433.
• BOOGAARD, M. van den and KUHRY, B. 1979. Statistical reconstruction of the Palmatolepis apparatus (Late Devonian conodontophorids) at the generic, subgeneric and specific level. - Geologica Scripta, 49, 1-57.
• BOUCOT, A. J. 1978 Community evolution and rates of cladogenesis. - In: M. K. Hecht, W. C. Steere and B. Wallace (eds.), Evolutionary Biology, 12, 545-653, Plenum Press, New York and London.
• BRINKMANN, R. 1929. Statistisch-biostratigraphische Untersuchungen an mitteljurassischen Ammoniten über Artbegriff und Stammenentwicklung. - Abh. Ges. Wiss. Göttingen, Math.-Nat. Kl., NF, 13, 3, 1-249.
• CARLS, P. 1977. Could Conodonts be lost and replaced? - N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 155, 1, 18-64.
• CISNE, J. L. and RABE, B. D. 1978. Coenocorrelation: gradient analysis of fossil communities and its application in stratigraphy. - Lethaia, 11, 4, 341-364.
• COPE, J. C. W. 1978. The ammonite faunas and stratigraphy of the Upper Kimmeridge Clay of Dorset. - Palaeontology, 21, 3, 469-533.
• CONWAY MORRIS, S. 1976. A new Cambrian lophophorate from the Burgess Shale of British Columbia. - Ibidem, 19, 2, 199-222.
• DZIK, J. 1976. Remarks on the evolution of Ordovician conodonts. - Acta Palaeont. Polonica, 21, 4, 395-455.
• - 1978. Conodont biostratigraphy and paleogeographical relations of the Ordovician Mójcza limestone (Holy Cross Mts, Poland). - Ibidem, 23, 4, 50-72.
• ELDREDGE, N. and GOULD, S. J. 1972. Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism. In: T. J. M. Schopf (ed.), Models in Paleobiology. - 82-115, Freeman Cooper and Co.
• ENAY, R. 1966. L'Oxfordien dans la moitié Sud du Jura français. - Nouv. Arch. Mus. Hist. Nat. Lyon, 8, 1-2, 1-624.
• GINGERICH, P. D. 1978. Evolutionary transition from ammonite Subprionocyclus to Reesideites - punctuated or gradual? - Evolution, 32, 2, 454-456.
• GŁAZEK, J., TRAMMER, J. and ZAWIDZKA, K. 1973. The Alpine microfacies with Glomospira densa (Pantić) in the Muschelkalk of Poland and some related paleogeographical and geotectonic problems. - Acta Geol. Polonica, 23, 3, 463-482.
• GOULD, S. J. and ELDREDGE, N. 1977. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. - Paleobiology, 3, 2, 115-151.
• GYGI, R. A. 1977. Revision der Ammonitengattung Gregoryceras (Aspidoceratidae) aus dem Oxfordian (Oberer Jura) der Nordschweiz und von Süddeutschland. - Ecl. Geol. Helv. 70, 2, 435-542.
• HITCHINGS, V. H. and RAMSAY, A. T. S. 1978. Conodont assemblages: a new functional model. - Palaeogeography, Palaeoelimatology, Palaeoecology, 24, 2, 137-149.
• JAŻDŻEWSKI, K., DZIK, J., PORĘBSKI, J., RAKUSA-SUSZCZEWSKI, S., WITEK, Z. and WOLNOMIEJSKI, N. 1978. Biological and populational studies on krill near South Shetland Islands, Scotia Sea and South Georgia Island in the Summer 1976. - Pol. Arch. Hydrobiol., 25, 3, 607-631.
• JEPPSON, L. 1971. Element arrangement in conodont apparatuses of Hindeodella type and in similar forms. - Lethaia, 4, 2, 101-123.
• - 1974. Aspects of Late Silurian conodonts. - Fossils and Strata, 6, 1-79.
• - 1977. Autecology of Late Silurian conodonts. - Geol. Ass. Canada, Spec. Pap., 15, 105-118.
• - 1979. Conodont element function. - Lethaia, 12, 2, 153-172.
• JOHNSON, J. G. 1979. Intent and reality in biostratigraphic zonation. - J. Paleont., 53, 4, 931-942.
• KEMPER, E. 1961. Die Ammonitengattung Platynenticeras (= Garnieria). Mit einem Beitrag zur Stratigraphie und Bionomie ihrer Schichten (Untere Kreide, mittleres Valendis). - Bh. Geol. Jb., 47, 1-195.
• KENNEDY, W. J. and COBBAN, W. A. 1976. Aspects of ammonite biology, biogeography, and biostratigraphy. - Spec. Pap. Paleont., 17, 1-94.
• KLAPPER, G. and JOHNSON, D. B. 1975. Sequence in conodont genus Polygnathus in Lower Devonian at Lone Mountains, Nevada. - Geol. Palaeont. 9, 65-83.
• - and PHILIP, G. M. 1972. Familial classification of reconstructed Devonian conodont apparatuses. - Ibidem, SB 1, 97-114.
• - and -1971. Devonian conodont apparatuses and their vicarious elements. - Lethaia, 4, 429-352.
• KOHUT, J. J. 1969. Determination, statistical analysis, and interpretation of recurrent conodont groups in Middle and Upper Ordovician strata of the Cincinnati region (Ohio, Kentucky and Indiana). - J. Paleont., 43, 392-412.
• KOZUR, H. 1968. Conodonten aus dem Muschelkalk des germanischen Binnenbeckens und ihr stratigraphischer Wert. Teil I: Conodonten vom Platformtyp und stratigraphische Bedeutung der Conodonten aus dem Oberen Muschelkalk. - Geologie, 17, 8/9, 930-943.
• - 1971. Zur Verwertbarkeit von Conodonten, Ostracoden und ökologisch-fazielle Untersuchungen in der Trias. - Geol. sbornik, Geol. Carpathica, 22, 1, 105-130.
• - 1974. Die Conodontengattung Metapolygnathus Hayashi, 1968 und ihr stratigraphischer Wert. - Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, 4, 1, 1-35.
• - 1976. Paleoecology of Triassic conodonts and its bearing on multielement taxonomy. - Geol. Ass. Canada, Spec. Pap., 15, 312-234.
• - and MOSTLER, H. 1971. Probleme der Conodontenforschung in der Trias. - Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, 1, 4, 1-19.
• KUTEK, J. and ZEISS, A. 1974. Tithonian-Volgian ammonites from Brzostówka near Tomaszów Mazowiecki, Central Poland. - Acta Ceol. Polonica, 24, 3, 505-542.
• LANDING, E. 1977. "Prooneotodus" tenuis (Müller, 1959) apparatuses from the Taconic allochton, eastern New York: construction, taphonomy, and the protoconodont "supertooth" model. - J. Paleont., 51; 6, 1072-1084.
• LARSSON, K. 1979. Silurian tentaculitids from Gotland and Scania. - Fossils and Strata, 11, 1-180.
• LINDSTRÖM, M. 1974. The conodont apparatus as a food-gathering mechanism. - Palaeontology, 17, 4, 729-744.
• (LJUTKEVICH, E. M., KISNERIUS, J. L., GOLUBCOV, V. K. and BOBRINSKIJ V. M.) ЛЮТКЕВИЧ, E. M. и др. 1973. Триасовый период. Стратиграфия и палеогеография синия палеозоя и триаса запада Русской платформы (в связи с перспективами её нефтеносности). — Труды ВНИГРИ, 347, 197—204.
• MAKOWSKI, H. 1963. Problem of sexual dimorphism in ammonites. - Palaeont. Polonica, 12, 1-92.
• MARSAL, D. and LINDSTRÖM, M. 1972. A contribution to the taxonomy of conodonts: The statistical reconstruction of fragmented population. - Geol. Palaeonto SB 1, 43-46.
• MASHKOVA, T. V. 1972. Ozarkodina steinhornensis (Ziegler) apparatus, its conodonts and biozone. - Ibidem, SB 1, 81-90.
• MAYR, E. 1969. Principles of Systematic Zoology. - McGraw-Hill Book Company, New York, 1-428.
• McTAVISH, R. A. 1973. Prioniodontacean conodonts from the Emanuel Formation (Lower Ordovician) of Western Australia. - Geol. Palaeont., 7, 33-45.
• MERRIL, G. K. and Von BITTER, P. H. 1977. Apparatus of the Pennsylvanian conodont genus Neognathodus. - Life Sc. Contr. Roy. Ontario Mus., 112, 1-22.
• MOSHER, L. C. 1968a. Triassic conodonts from western North America and Europe and their correlation. - J. Paleont., 42, 4, 895-946.
• - 1968b. Evolution of Triassic platform conodonts. - Ibidem, 947-954.
• MÜLLER, K. J. and ANDRES, D. 1976. Eine Conodontengruppe von Prooneotodus tenuis (Müller) in natürlichen Zusammenhang aus dem Oberen Kambrium von Schweden. - Paläont. Z., 50, 3/4, 193-200.
• NICOLL, R. S. 1977. Conodont apparatuses in an Upper Devonian palaeoniscoid fish from the Canning Basin, Western Australia. - BMR J. Austral. Geol., Geophys., 2, 217-228.
• NOWLAN, G. S. 1979. Fused clusters of the conodont genus Belodina Ethington from the Thumb Mountain Formation (Ordovician) Ellesmere Island, District of Franklin. - Geol. Surv. Can., Paper 79-1A, 213-218.
• PHILIP, G. M. and McDONALD, L. 1975. A provisional-phylogeny for some reconstructed Late Devonian polygnathid conodont apparatuses. - Alcheringa, 1, 97-107.
• POPPER, K. R. 1977. Logika odkrycia naukowego. 1-393, PWN. (Polish edition of: The Logic of Scientific Discovery, Hutchinson, 1974. London).
• RAMOVŠ, A. 1977. Skelettapparat von Pseudofurnishius murcianus (Conodontophorida) im Mitteltrias Sloweniens (NW Jugoslawien). - N. Jb. Geol. Paläont., Abh. 153, 3, 361-399.
• - 1978. Mitteltriassische Conodonten-clusters in Slowenien, NW Jugoslawien. - Paläont. Z., 52, 1/2, 129-137.
• RIEBER, H. 1963. Ammoniten und Stratigraphie des Braunjura B der Schwäbischen Alb. - Palaeontographica, 122A, 1-89.
• SIMPSON, G. G. 1961. Principles of Animal Taxonomy. - Columbia University Press, New York. 1-247.
• STANLEY, S. M. 1979. Macroevolution, pattern and process. 332 pp., W. H. Freeman and Company, san Francisoo.
• SWEET, W. C. 1970. Uppermost Permian and Lower Triassic conodonts of the Salt Range and Trans-Indus Ranges, West Pakistan. - Univ. Kansas Dept. Geol., Spec. Publ., 4, 204-275.
• - and SCHÖNLAUB, H. P. 1975. Conodonts of the genus Oulodus Branson a Mehl, 1933. - Geol. Palaeont., 9, 41-59.
• SZANIAWSKI, H. 1969. Conodonts of the Upper Permian of Poland. - Acta Palaeont. Polonica, 14, 2, 325-337.
• TADGE, U. 1956. Conodonten aus dem germanischen Muschelkalk. - Paläont. Z., 30, 1/2, 103-127.
• TRAMMER, J. 1971. Middle Triassic (Muschelkalk) conodonts from the SW margin of the Holy Cross Mts. - Acta Geol. Polonica, 21, 3, 378-386.
• - 1972. Stratigraphical and paleogeographical significance of conodonts from the Muschelkalk of the Holy Cross Mts. - Ibidem, 22, 2, 219-232.
• - 1974. Evolutionary trends and pattern of extinction of Triassic conodonts. - Acta Palaeont. Polonica, 19, 2, 251-264.
• - 1975. Stratigraphy and facies development of the Muschelkalk in the south-western Holy Cross Mts. - Acta Geol. Polonica, 25, 2, 179-216.
• VON BITTER, P. H. 1976. The apparatus of Gondolella sublanceolata Gunnel (Conodontophorida, Upper Pennsylvanian) and its relationship to Illinella typica Rhodes. - Life Sc. Cont., Roy. Ontario Mus., 109, 1-44.
• - and MERRIL, G. K. 1977. Neogondolelliform conodonts of Early and Middle Pennsylvanian age. - Life Sc. Occas. Pap., Roy. Ontario Mus., 29, 1-10.
• WEITSCHAT, W. and LEHMANN, U. 1979. Biostratigraphy of the uppermost part of the Smithian stage (Lower Triassic) at the Botneheia, W-Spitsbergen. Mitt. Geol.-Paläont. Inst. Univ. Hamburg, 48, 85-100.
• WENGER, R. 1957. Die germanischen Ceratiten. - Palaeoniographica, 108A, 1-4, 57-129.
• WILLMANN, R. 1977. Biostratigraphie mit limnischen Mollusken am Beispiel des Neogens von Kos (Griechenland). - Meyniana, 29, 71-79.
• - 1978. Die Formenreichen der pliozänen Süsswassergastropoden von Kos (Ägäis) und ihre Erforschungsgeschichte. - Natur und Museum, 108, 8, 230-237.
• ZAWIDZKA, K. 1975. Conodont stratigraphy and sedimentary environment of the Muschelkalk in Upper Silesia. - Acta Geol. Polonica, 25, 2, 217-246.
• ZIEGLER, B. 1962. Die Ammoniten-Gattung Aulacostephanus im Oberjura (Taxionomie, Stratigraphie, Biologie). - Palaeontographica, 119A, 1-159.
• ZIEGLER, P. A. 1978. North-Western Europe: tectonics and basin development. - Geol. Mijnbouv, 57, 589-626.