Breeding ecology of the Blackbird Turdus merula studied in the primaeval forest of Bialowieza [Poland]. Part I.

• Autorzy: Tomialojc L

Warianty tytułu

PL

Ekologia rozrodu kosa Turdus merula w pierwotnym lesie Puszczy Bialowieskiej. Cz.I.

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

In the Białowieża National Bark, NE Boland, the Blackbird populates the whole extensive forest as a forest-interior species. The following mean densities were recorded in primaeval stands: 2.5 pairs/10 ha in riparian ash-alder, 2.2 in oak-lime-hornbeam and 0.7 p/10 ha in conifer-dominated stands. An approximate territory size was 1.1 -4.3 ha, usually 22-2.7 ha, which is 11 -43 times smaller of that found in Oxford Botanical Garden and some С-European urban parks. The density along the forest edge was slightly higher in some years only. In primaeval stands the species nests in trees, often in tree-holes, on average 5.3 (0.3-24) m above the ground. Nests placed above 7.5 m were twice more successful than the lower ones. The Blackbird's nesting in low bushes appears to be a feature reinforced under anthropogenic conditions, like its preference for the forest edge or its foraging in the open. It is argued that the Blackbird was primarily a species of old high-stemmed lowland and submontane forest.

PL

Ekstensywne obserwacje nad występowaniem i ekologią kosów leśnych zamieszkujących niezaburzone drzewostany Białowieskiego Parku Narodowego (dalej BPN) prowadzono przez 17 lat na stałych powierzchniach próbnych przy okazji liczenia ptaków dla celów monitoringu. Równolegle, w latach 1986-89, częściowo w 1990, przeprowadzono znacznie bardziej szczegółowe badania ekologii tego gatunku na dwóch powierzchniach próbnych - łęgowej (K) i grądowej W (i tylko w 1986 także na pow. C), szczegółowiej scharakteryzowanych wcześniej (Tomiałojć, Wesołowski i Walankiewicz 1984). Niniejsza praca omawia sposób występowania gatunku w BPN tak w przestrzeni, jak i w czasie. Standardowa ocena liczebności kosów została przy tem sprawdzona (Tomiałojć i Lontkowski 1989) poprzez skonfrontowanie standardowych wyników liczenia metodą kartograficzną ze znacznie bardziej szczegółowymi danymi wywiedzionymi z większej liczby kontroli (20-30 w sezonie), wykrycia większości gniazd oraz kolorowego obrączkowania części osobników. Stwierdzono, iż kosy zamieszkują cały obszar Puszczy włącznie z wnętrzom zwartych wysokich drzewostanów, w strefie brzegu lasu wykazując (nie corocznie) tylko nieco podwyższoną liczebność. Gęstość populacji lęgowej wynosiła w lesie łęgowym średnio 2,5 p/10 ha, w grądowym 2,2, a w borach 0,7 p/10 ha (tab. 1). Rzeczywistą liczbę terytoriów, a nie uzyskaną standardową metodą kartograficzną, zawiera tab. 2. Wyliczona z tych dokładnych obserwacji przybliżona wielkość terytoriów w drzewostanach o przewadze drzew liściastych zwykle wynosiła 2,2-2,7 ha, skrajnie 1,1-4.3 ha. Były więc one 11-43 razy większe niż w niektórych parkach miast europejskich. Liczebność kosów w ciągu 17 lat wahała się w granicach 97-137% w stosunku do stanu w r. 1977 uznanego za 100% (ryc. 1). Przy tym ujawniła się dodatnia korelacja liczebności kosów z obfitością gąsienic Geometridae i Tortricidae w roku poprzedzającym, a także, choć z wyjątkami, z ostrością poprzedzających zim. Nie zauważono trendu wyrastającego w liczebności tej populacji. Rozmieszczenie terytoriów kosa wewnątrz pierwotnych drzewostanów BPN nie wykazywało wyraźnej zależności od dostrzegalnych w terenie różnic w strukturze środowiska (np. rozległe wyłomy) lub wilgotności podłoża, choć rozmieszczenie gniazd to sugerowało: większość gniazd została znaleziona w miejscach, które przez cztery lub przynajmniej trzy lata wchodziły w obręb terytoriów tego gatunku, a więc, preferowanych. Sugeruje to, że preferencja dotyczy miejsc ukrywania gniazd, a nie miejsc żerowania. W starych drzewostanach BPN kos gnieździ się wysoko nad ziemią (tab. 6) - średnio 5,3 m (0,3-24 m), głównie na drzewach liściastych (tab. 3). Wraz z upływem sezonu gniazda są umieszczane coraz wyżej (tab. 7), co sugeruje że wcześnie wiosną wyższe pietra lasu zapewniają słabą osłonę. Stosunkowo wysokie gnieżdżenie się wynika w BPN z niedorozwoju warstwy krzewów i podrostu spowodowanego niedostatkiem światła oraz silną presją dużych ssaków kopytnych. Prawie 20% gniazd kosa w legach i 50% w grądach bywa zakładanych w dziuplach i póldziuplach (lab. 4), a znaczna cześć także na kikutach martwych drzew i wykrotach (ryc. 2). Tylko 0,7-1,5% gniazd bywa w krzewach lub koronach powalonych drzew (tab. 4). Zatem aż 62-70% gniazd kosa w pierwotnych drzewostanach bywa zakładanych na strukturach niemal zupełnie nie występujących w odmłodzonych przez gospodarkę lasach użytkowych. Nie stwierdzono wyraźnej preferencji stron świata w umieszczeniu gniazd, choć w okresie pierwszego lęgu jakby zaznaczała sie słaba przewaga lokalizacji od północnej strony drzewa (tab. 5). Gniazda otwarte niemal zawsze są w głębokim cieniu, tym bardziej że w wysokopiennym lesie promienie słoneczne tylko bardzo krótko w godzinach południowych mogą penetrować niskie pietra. Gniazda zakładane w krzewach i leżących drzewach oraz te w dziuplach ponoszą nieco niższe straty z powodu drapieżnictwa niż pozostałe (tab.8). Stwierdzono statystycznie istotną różnice pomiędzy nasileniem strat lęgowych wśród gniazd zakładanych na różnych wysokościach: lęgi powyżej 7,7 m nad ziemią ponosiły dwukrotnie niższe straty niż gniazda niskie (tab. 9, ryc. 3). Jest to rezultat odwrotny od uzyskiwanego w lasach zagospodarowanych, a wynika z przeciwstawności strukturalnej tych dwóch typów lasu: lasy zagospodarowane mają silniej rozwinięte dolne warstwy lasu a niedorozwinięte (z powodu młodego wieku) warstwy wyższe, gdy w lesie pierwotnym jest odwrotnie. Mimo wyższych strat większość gniazd była jednak lokowana dość nisko (ryc. 4), co świadczy że jakiś inny czynnik musi przeciwdziałać wysokiemu gniazdowaniu. Przypuszcza sie, że są nim koszty energetyczne wzlatywania z powierzchni ziemi do wysokich gniazd, a wczesną wiosną dodatkowo także nadmierna ich widoczność. Wychodząc z faktów stwierdzonych w BPN wyprowadza sie wnioski co do sposobu rozmieszczenia i gniazdowania tego gatunku w czasach dawnych. Argumentuje sie, że kos pierwotnie był mieszkańcem wnętrza niżowych i podgórskich dojrzałych lasów, zwłaszcza wilgotnych, bez wyraźnej preferencji obrzeży leśnych kompleksów. Nie mógł on być związany z formacjami krzewiastymi, gdyż te zwykle były ograniczone w swym występowaniu przez presje dużych ssaków kopytnych. Przedstawiono argumenty paleontologiczne, historyczne i ekologiczne przemawiające przeciw hipotezie (Stephan 1985), iż kos wyewoluował jako gatunek drozda zasiedlającego lasy górskie i dopiero wtórnie rozprzestrzeniającego sie na niziny.

Słowa kluczowe

PL

ptaki; kos; Turdus merula; ekologia zwierzat; las pierwotny; Turdidae; drozdowate; rozmieszczenie; gniazdowanie; Puszcza Bialowieska; rozmnazanie zwierzat; liczebnosc

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Ornithologica
• Rocznik: 1992-1993
• Tom: 27
• Numer: 2
• Opis fizyczny: s.131-157, rys.,tab.,bibliogr.

Twórcy

autor

Tomialojc L

• Uniwersytet Wroclawski, Sienkiewicza 21, 50-335 Wroclaw

Bibliografia

• Anders K. 1979. Zur Vogelwelt des Tiergartens. Orn. Ber. Berlin (West) 4: 3-62.
• Baten L.A. 1973. Population dynamics of suburban Blackbirds. Bird Study 20: 251-258.
• Birks H.J.B. 1977. The Flandrian forest history of Scotland: a preliminary report. In: Shotton F.W. (Ed.): British Quaternaty Studies - Recent Advances. Clarendon Press, Oxford.
• Blondel J. 1988. Biogéographie évolutive differentes échelles: l'histoire des avifaunes méditerranéennes. In: Ouellet H. (Ed.): Acta XIX Congr. Intern. Orn., Ottawa, 1:155-188.
• Bocheński Z. 1968. Nesting of tire European members of the genus Turdus Linnaeus 1758 (Aves). Acta zool. cracov. 13:349-440.
• Bocheński Z. 1988. Kopalne ptaki z jaskiń i schronisk Doliny Sąspowskiej. W: Chmielewski W. (Ed.) - Jaskinie Doliny Sąspowskiej - Tło przyrodnicze osadnictwa pradziejowego. Warszawa, pp. 47-75.
• Bocheński Z. jun. 1990. Fossil remains of birds from Dziadowa Skala Cave, Central Poland. Acta zool. cracov. 33:133-145.
• Brodkorb P. 1978. Catalogue of fossil birds. Part 5. Passeriformes. Bul. Fla.St. Mus. biol. Sci. 23: 141-228.
• Bruch A., Elvers H., Pohl Ch., Westphal D., Witt K. 1978. Die Vögel in Berlin (West) - Eine Übersicht. Orn. Bericht Berlin (West) 3, Sonderh. 1-286.
• Cramp S. (Ed.). 1988. The Birds of the Western Palearctic. Oxford, vol. 5.
• Dementiev G.P. et al. 1954. Ptitsy Sovetskogo Soyuza. Vol. 6. Moskva.
• Dimbleby G.W. 1976. Prehistoric man's impact on environments in North West Europe. Pp. 129— 144. In: Holgate M.W., Woodman M.J. (Eds.): The Breakdown and restoration of ecosystems. Plenum Press, New York/London.
• Dyrcz A. 1963. Comparative studies on the avifauna of wood and park. Acta Orn. 7: 337-385.
• Dyrcz A. 1969. The ecology of the Song Thrush (Turdus philomelos Br.) and Blackbird (Turdus merula L.) during the breeding season in an area of their joint occurrence. Ekol. Pol. ser. A, 17: 735-793.
• Dyrcz A. 1973. The birds of Polish part of Karkonosze Mts. Ochrona Przyr. 38:213-284.
• Faliński J. B. 1986. Vegetation dynamics in temperate forest (Ecological studies in Białowieża Forest). W. Junk Publ., Dordrecht.
• Ferry C., Frochot В. 1968. Recherches sur l'ecologie de oiseaux forestiers en Bourgogne. II. Trois années de dénombrement des oiseaux nicheurs sur un quadrat de 16 hectares en fort de Citeaux. Alauda 436: 63-82.
• Ferry C., Frochot B. 1985. Les oiseaux nicheurs des plus vieilles parties de la forêt de Citeaux. Deux ans de dénombrement par plan quadrille. Le Jean le Blanc 24:25-35.
• Furrer R.K. 1980. Niches of Turdus pilaris and T. merula: how do they differ? Acta 17th Intern. Orn. Congress, Berlin (West), 2: 1363.
• Glue D. 1973. The breeding birds of a New Forest valley. Brit. Birds 66: 461-472.
• Glutz v. Blotzheim U.N., Bauer K. 1988. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden. Vol. 11, part 2.
• Graczyk R. 1960. Investigations upon population of Turdus merula L. in two public gardens of Poznań in 1958 and 1959. Prz. zool. 4: 223-228.
• Graczyk R., Klejnotowski Z. 1966. Comparative researches on ecology of Merle (Turdus merula L.) and Singing Thrush (Turdus philomelos Br.) in forest habitats. Roczniki WSR-Poznań, 32:157-173.
• von Haartman L. 1968. The nesting habits of Finnish birds. I. Passeriformes. Commentationes Biol., Helsinki 32:1-187.
• Havlin J. 1962. Environmental requirements of the Blackbird, Turdus merula L. Prace Brnenske Zakl. Ceskoslovenske Akad. Ved, 34: 1-48.
• Havlin J. 1964. Zur Lösung der Amselfrage. Angew. Orn. 2: 9-14.
• Hawksworth D.L. 1974. The changing flora and fauna of Britain. Proc. Symposium at Univ. Leicester. Academic Press. London, 461 pp.
• Heyder R. 1955. Hundert Jahre Gartenamsel. Beitr. Vogelk. 4:64-81.
• I.B.C.C. 1969. Recommendations for an international standard for a mapping method in bird census work. Bird Study 16:249-255.
• Janossy D. 1972. Die Mittelpleistozäne Vogelfauna der Strnska Skla. Studia Musei Moraviae Anthropos, Brno 20: 35-64.
• Karlsson J., Källander H. 1977. Fluctuations and density of suburban populations of the Blackbird Turdus merula. Ornis Scand. 8:139-144.
• Kendeigh S.C. 1944. Measurement of bird populations. Ecol. Monogr. 14: 67-106.
• Kovshar A.F., Shujko B.P. 1984. Biologische Daten zur Verstädterung der Amsel (Turdus merula) in Alma-Ata, Kasachstan, UdSSR. Mitt. zool. Mus. Berlin 60 (suppl.): 97-105.
• Lack D. 1966. Population studies of birds. Oxford.
• Lambrecht K. 1933. Handbuch der Palaeornithologie. Berlin.
• Lind H. 1955. A study of the behaviour of the Blackbird (Turdus m. merula). Dansk Orn. Foren. Tidsskr. 49: 76-113.
• Luniak M., Mulsow R. 1988. Ecological parameters in urbanization of the European Blackbird. In: Ouellet 11. (Ed.) - Acta XIX Congr. Intern. Orn., Ottawa, 2:1787-1793.
• Malchevskiy A.S., Pukinskiy Y.B. 1983. Ptitsy Leningradskoy Oblasti i sopredelnych territoriy. Leningrad. vol. 2.
• Martin T.E. 1988. Processes organizing open-nesting bird assemblages: competition or nest predation? Evol. Ecology 2: 37-50.
• Mizera T. 1988. An ecological study of the synanthropic avifauna of the Sołacz District of Poznań in 1975-1984. Acta zool. cracov. 31:3-64.
• Mulsow R. 1976. Amsel (Turdus merula): Daten zur Fortpflanzungsbiologie aus dem Jahre 1975 im Raum Hamburg. Hamb. Avifaun. Beitr. 14:135-146.
• Mulsow R. 1980. Untersuchungen zur Rolle der Vögel als Bioindikatoren - am Beispiel ausgewählter Vogelgemeinschaften in Raum Hamburg. Hamb. Avifaun. Beitr. 17:1-270.
• Naumann J. 1897-1905. Naturgeschichte der Vögel Mitteleuropas. Gera.
• Peterken C.F. 1981. Woodland conservation and management. London.
• Pikula J., Beklova M. 1983. Nidobiology of Turdus merula. Acta Sc. Nat. Acad. Sc. Bohemoslovacae, Brno, N.S. 17:1-46.
• da Prato S.R.D. 1989. The breeding birds of some built-up areas in south-east Scotland. Scottish Birds 15:170-177.
• Rackham O. 1976. Trees and woodland in the British landscape. London.
• Ripley S.D. 1986. Thrush. In: Campbell B. and Lack E. (Eds.): A Dictionary of Birds. T. and A.D. Poyser, Calton.
• Rogacheva E.V. 1988. Ptitsy Sredney Sibiri: Rasprostraneniye, chislennost, zoogeografiya. Moskva.
• Simms E. 1971. Woodland birds. London.
• Snow D.W. 1955. The breeding of Blackbird, Song Thrush and Mistle Thrush in Great Britain. III. Nesting success. Bird Study 2:169-178.
• Snow D.W. 1956. Territory in the Blackbird, Turdus merula. Ibis 98:438-447.
• Snow D.W. 1958. A study of Blackbirds. London.
• Stephan B. 1985. Die Amsel Turdus merula. Wittenberg/Lutherstadt.
• Štastny K., Randik A., Hudec K. 1987. Atlas hnizniho rozšireni ptku v ČSSR, 1973/77. Academia, Praha.
• Thomasius H. (Ed.) 1978. Wald-Landeskultur und Gesellschaft. Jena. 2 Aufl.
• Tomiałojć L. 1980. The impact of predation on urban and rural Woodpigeon (Columba palumbus) populations. Polish Ecol. Studies 5:141-220.
• Tomiałojć L. 1980a. The combined version of the mapping method. In: H. Oelke (Ed.): Bird Census Work and Nature Conservation. Proc. VI Intern. Conf. Bird Census and Atlas Work, Göttingen, 92-106.
• Tomiałojć L. 1991. Characteristics of old-growth in the Białowieża Forest, Poland. Natural Areas Journal 11:7-18.
• Tomiałojć L., Lontkowski J. 1990. A technique for censusing territorial song thrushes Turdus philomelos. Ann. Zool. Fennici 26: 235-243.
• Tomiałojć L., Wesołowski T., Walankiewicz W. 1984. Breeding bird community of a primaeval temperate forest (Białowieża National Park, Poland). Acta Ornith. 20: 241-310.
• Tomiałojć L., Wesołowski T. 1990. Breeding bird communities in the primaeval temperate forest of Białowieża, Poland. In: Keast A. et al. (Eds.) Biogeography and Ecology of Forest Bird Communities. The Hague, SPB Acad. Publish.
• Tyrväinen H. 1969. The breeding biology of the Redwing (Turdus iliacus L.). Ann. Zool. Fennici 6: 1-46.
• Verheyen R. 1953. Etude statistique relative la biologie de nos trois grives (Turdus sp.) indignes. Gerfaut 43:231-261.
• Waluszewska-Bubień A. 1973. Die Vögel des Frühmittelalterlichen Opole im Hinblick auf die dortigen Knochenfunde. Zool. Pol. 23:179-212.
• Wesołowski T. 1983. The breeding ecology and behaviour of Wrens (Troglodytes troglodytes) breeding in primaeval forest. J. anim. Ecol. 50: 809-814.
• Wesołowski T. 1985. Breeding ecology of the Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix in primaeval forest. Ornis Scand. 16: 49-60.
• Wesołowski T., Czapulak A. 1986. Breeding biology of Blackbird and Song Thrush in Poland - a preliminary analys is of nest cards. Not. Orn. 27:31 -60.
• Wesołowski T., Tomiałojć L., Stawarczyk T. 1987. Why low numbers of Parus major in Białowieża Forest-removal experiments. Acta Orn. 23:303-316.