Selection on laying date in the Blue Tit Prus caeruleus and the Great Tit Parus major caused by weather conditions

• Autorzy: Zajac T

Warianty tytułu

PL

Selekcja na czas przystepowania do legow u sikory modrej i bogatki spowodowana przez warunki atmosferyczne

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

Three days of heavy rain (15.7, 37.9, 30.7 mm) and low temperature (min. temp. 5.7°C) during the breeding season 1991 caused high brood mortality in the Great Tit (GT) and the Blue Tit (ВТ), depending on brood advancement — in both species broods which died were older. In GT the mean advancement of dying broods was 5.29 days since hatching, while that of surviving ones 0.54 (P = 0.0005). In ВТ the advancement of broods which died was 7.82 and that of broods which survived —1.71 (P = 0.0004). The mortality was higher in ВТ than in GT, the former started breeding 4 days earlier on average (mean time of 1st egg laying in ВТ was 8.09 days, for GT was 11.96 days (P<0.0006). The calculated standardized selection differentials show very strong selection on the timing of breeding both in GT (iGT = 0.366, P = 0.042) and ВТ (iBT = 1.059, P = 0.0003). The higher absolute energy demands of older broods in view of limited food resources and vulnerability of young to hypothermia seem to be proximate cause of the mortality in both species. The selection resulted in almost the unification of the time of breeding in both species. The strength of this selection implies that weather could be one of the most important factors determining the timing of breeding.

PL

W dzikich populacjach zwierząt zazwyczaj nie obserwujemy działania selekcji naturalnej regulującej czas przystępowania do lęgów, gdyż jest on optymalnie dostosowany do lokalnych, typowych warunków klimatycznych. Jedynie ekstremalne odchylenia od istniejącego optimum wywołują silną selekcję, którą nie tylko można zmierzyć, ale także opisać mechanizm jej działania. Podstawę do badań związku między warunkami klimatycznymi a czasem przystępowania do lęgów stanowił 3-dniowy okres bardzo złej pogody w maju 1991 r. (śr. min. temp. 5.7°C, śr. opady dobowe 28 mm, są to warunki ekstremalne — ryc. 1), który wywarł znaczący wpływ na lęgi sikory modrej i bogatki. W przypadku pierwszego gatunku z 36 lęgów okres złej pogody przeżyło 14, a w przypadku drugiego z 45 lęgów przeżyło 24. Prawdopodobieństwo przeżycia złej pogody przez lęg zależało od terminu jego rozpoczęcia — u obu gatunków w czasie złej pogody ginęły lęgi bardziej zawansowane (ryc. 2 i 3). U bogatki średnie zawansowanie lęgów, wyrażone w liczbie dni od zniesienia pierwszego jaja, wynosiło w przypadku niepomyślnych lęgów Xn = 5.29, a w przypadku pomyślnych było znacznie mniejsze X = 0.54 (H = 11.99, N = 45, P = 0.0005); u sikory modrej odpowiednio Xn - 7.82, i Xp = 1.71 (H = 14.55, N = 36, P = 0.0004). Podobne porównanie wykonane dla wieku piskląt (starsze pisklęta mają wyższe bezwzględne zapotrzebowanie pokarmowe co mogło być przyczyną śmiertelności) wykazuje istotne różnice tylko u sikory modrej (Xn = 7.82, Xp = 4.67, F = 10.50, df = 1,29, P = 0.003), gdyż przystępuje ona do lęgów średnio 4 dni wcześniej niż bogatka (F(l,85) = 12.7, P - 0.0006), zatem jej pisklęta miały o wiele szerszą skalę wieku. Dla obu gatunków obliczono wskaźnik selekcji kierunkowej — różnicę selekcyjną, wg metodyki Arnolda i Wade'a (1984 a,b; opisuje ona przesunięcie średniej w populacji na skutek działania selekcji, które jest równe współzmienności względnego dostosowania i wartości cechy). Różnica selekcyjna dla sikory modrej wynosiła 4.95 (N = 26, P = 0.0003), dla bogatki 1.86 (N = 37, P = 0.042), zatem średni czas przystępowania do lęgu u sikory modrej został opóźniony przez złą pogodę o prawie 5 dni, podczas gdy u bogatki jedynie o niecałe dwa dni. Zatem selekcja prowadziła do czterokrotnego zmniejszenia różnicy czasu przystępowania do lęgów między gatunkami (d₁ vs d₂ na ryc. 4.). Mechanizm działania opisanej selekcji jest związany z metabolizmem lęgów. Deszcz i niska temperatura podnosi wymagania energetyczne zwierząt stałocieplnych. Takie warunki nie mają zbyt wielkiego wpływu na embriony wysiadywanych jaj i ogrzewanych piskląt, gdyż są one chronione przez samicę przed wpływem środowiska, a ich metabolizm obniża się lub wzrasta wraz z temperaturą. W przypadku większych piskląt jest inaczej: im są one starsze tym mają wyższe zapotrzebowanie energetyczne związane z masą ciała i rozwojem stałocieplności (O'Connor 1975, Mertens 1977). Jest więc najbardziej prawdopodobne, że podwyższone złą pogodą zapotrzebowanie energetyczne najstarszych piskląt przekroczą poziom zasobów, obniżony z kolei w środowisku na skutek złej pogody. Potwierdzają to obliczenia metabolizmu modelowego pisklęcia (tab. 1). Opisana powyżej selekcja działa zawsze w jednym kierunku — opóźnia przystępowanie do lęgów, chyba, że złe warunki atmosferyczne pojawiają się na tyle późno, że pierwsze lęgi zdążą opuścić gniazdo i usamodzielnić się, a zła pogoda oddziaływuje na lęgi najpóźniejsze (ryc. 5). Nasuwa się pytanie, czy selekcja zdarza się często czy też jest rzadkim zjawiskiem. Na podstawie przeanalizowanych danych meteorologicznych z 20 lat (1961-1981) stwierdzono, że w okresie karmienia piskląt przez rozważane gatunki (1 maja-10 czerwca) warunki równe lub gorsze od średniej obserwowanej w tych badaniach zdarzyły się 21 razy w przypadku temperatury, w przypadku opadów deszczu 8 razy. Oczywiście, czynniki te mogą działać co roku, tyle że z niską intensywnością, trudną do wykrycia.

Słowa kluczowe

PL

ptaki; Paridae; selekcja; Parus major; sikora bogatka; warunki atmosferyczne; legi ptakow; sikora modra; sikorowate; Parus caeruleus

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Ornithologica
• Rocznik: 1995
• Tom: 30
• Numer: 2
• Opis fizyczny: s.145-151, rys.,bibliogr.

Twórcy

autor

Zajac T

• Instytut Ochrony Przyrody PAN, Lubicz 46, 31-512 Krakow

Bibliografia

• Arnold S.J., Wade M.J. 1984a. On the measurement of natural and sexual selection: theory. Evolution 38:709-719.
• Arnold S.J., Wade M.J. 1984b. On the measurement of natural and sexual selection: applications. Evolution 38:720-734.
• Endler J.A. 1986. Natural selection in the wild. — Princeton Univ. Press, Princeton, New Jersey, USA
• Grant P.R. 1985. Selection on bill characters in a population of Darwin's finches: Geospiza conirostris on Isla Genovesa, Galapagos. Evolution 39:523-532.
• Hochachka W. 1990. Seasonal decline in reproductive performance of song sparrows. Ecology 71:1279-1288.
• Jones P.J., Ward P. 1976. The level of reserve protein as the proximate factor controlling the timing of breeding and clutch size in the Red-Billed Quelea (Quelea quelea). Ibis 118:547-574.
• Lack D. 1954. The natural regulation of animal numbers. Oxford Univ. Press, Oxford.
• Lack D. 1968. Ecological adaptations for breeding in birds. Methuen, London, U.K.
• Mertens J.A.L. 1977. Thermal conditions for successful breeding in Great Tit (Parus major L.) I. Relation of growth and development of temperature regulation in nestling Great Tits. Oecologia (Berl.) 28: 129.
• Murton R.K., Westwood N.J. 1977. Avian breeding cycles. Clarendon Press, Oxford.
• Nager R. 1993. On the timing of breeding of Great Tits (Parus major) in relation to local environmental conditions. PhD Thesis, Basel Univ. Press, Basel.
• O'Connor R.J. 1975. Growth and metabolism in nesting passerines. Symp. zool. Soc. Lond. 35:277-306.
• Perrins C.M. 1979. British Tits. Collins, London.
• Sasvari L., Hegyi Z. 1993. The effects of parental age and weather on breeding performance of colonial and solitary tree sparrow (Passer montanus (L.)). Acta Oecol. 14:477-487.
• Szujecki A. 1980. Ekologia owadów leśnych. PWN, Warsaw.
• Weathers W.W., Sullivan K.A. 1991. Growth and energetics of nestling Yelloweyed Juncos. Condor 93:138-146.
• Verhulst S., Tinbergen J.M. 1991. Experimental evidence for a causal relationship between timing and success of reproduction in the Great Tit Parus m. major. J.Anim.Ecol. 60:269-282.
• YomTov Y., Hilborn R. 1981. Energetic constraints on clutch size and time of breeding in temperate zone birds. Oecologia (Berlin) 48: 234-243.