EN
In 1996, following a relatively severe and prolonged winter, Great Cormorants started to breed at the Kąty Rybackie colony (NE Poland) one month later than in 1995 but breeding finished at the same time in both years. The estimated total food consumption of the Cormorants was lower during the shorter and more synchronised 1996 breeding season (737 tonnes) than in 1995 (805 tonnes) despite the larger population present in 1996 (5929 pairs) than in 1995 (4942). However, during the period of peak energy need in June the estimated total daily food consumption of Cormorants present in the colony was about 2 tonnes higher in 1996. In June 1996, after a couple of windy days, 24.3% of chicks died and the total fledging success was lower (2.19 fledglings/nest) than in 1995 (2.45). The observed mass chick mortality could be due to the combined effect of strong breeding synchronisation, decreased food availability, and increased costs of foraging due to strong winds. Large breeding colonies of Cormorants can only function successfully when the suitable breeding period is prolonged and breeding can start early. Long-term climate change due to global warming could have favoured the observed Cormorant population increase during the last decades and its expansion into NE Europe. Asynchrony could be adaptive towards alleviating the food requirements of both individual broods and the whole colony.
PL
W ciągu ostatnich 30 lat kormoran zwiększył w sposób spektakularny swą liczebność i zasięg w Europie. Przypuszcza się, że wpływ na to miało zaprzestanie prześladowań oraz stosowania DDT w rolnictwie, jak również objęcie kormorana ochroną gatunkową i kierunkowe zmiany w większości ekosystemów słodkowodnych Europy (van Eerden & Voslamber 1995, de Nie 1995, Stempniewicz et al. 1998). W dyskusji nad mechanizmami ekologicznymi kontrolującymi liczebność kormorana brane są pod uwagę zasoby pokarmowe i ich dostępność w czasie i przestrzeni w odniesieniu do kolonii, warunki klimatyczne, etc. Badaniami objęto kolonię w Kątach Rybackich na Mierzei Wiślanej, oddzielającej Zalew Wiślany od Bałtyku. Minimalna odległość dzieląca kolonię od morza wynosi kilkaset metrów, a od zalewu — 2.5 km (Fig. 1). Kormorany wykorzystywały albo jeden albo drugi zbiornik jako żerowisko, zależnie od aktualnej sytuacji. W ten sposób mogły one zarówno unikać niekorzystnych warunków (np. zlodzenia, falowania) jak i wykorzystywać lokalne, okresowe skupiska łatwo dostępnych ryb (np. podczas tarła). Zalew Wiślany jest jednak znacznie ważniejszym żerowiskiem niż morze, zwłaszcza wiosną. Udział lotów po pokarm w kierunku morza zwiększał się w ciągu sezonu lęgowego i osiągał ok. 50% w sierpniu. Zalew Wiślany jest bardzo podatny na falowanie wiatrowe, któremu towarzyszy drastyczne ograniczenie przezroczystości wody, nawet do 20 cm (Różańska & Więcławski 1978). Gniazda kormoranów liczone były w całej kolonii w szczytowym okresie lęgów. Fenologię i sukces lęgowy badano na powierzchniach próbnych liczących 290 gniazd w roku 1995 i 185 gniazd w roku 1996. Konsumpcję szacowano przyjmując jako zapotrzebowanie dobowe dorosłego ptaka — 400 g i pisklęcia — 300 g ryby (van Dam et al. 1995). Wartości te były mnożone przez liczbę dorosłych i młodych kormoranów obecnych w kolonii podczas kolejnych etapów sezonu lęgowego. Chociaż warunki pogodowe różniły się znacząco to silne wiatry występowały równie często w obu sezonach. Zima 1995/1996 była stosunkowo surowa i długa a Zalew Wiślany pokryty był lodem aż do połowy kwietnia, podczas gdy przez całą poprzednią zimę wolny był od lodu (Fig. 2). W konsekwencji kormorany pojawiły się i przystąpiły do lęgów ok. miesiąca później niż w roku 1995, jednak lęgi zakończyły w obu latach w tym samym czasie (15-25 sierpień). W rezultacie sezon 1996 był znacznie krótszy (ok. 150 dni, od przylotu do opuszczenia gniazd przez młode, w porównaniu do ok. 180 dni w r. 1995) i silnie zsynchronizowany. Mediana łącznej liczby dorosłych i piskląt wyniosła 10600 w 1995 i 12 600 w 1996 r., a wartość kurtozy odpowiednio 1.41 i 0.87 (Fig. 3). Konsekwencją różnic w fenologii i rozkładzie lęgów był odmienny rozkład zapotrzebowania na pokarm całej kolonii. Oszacowana łączna biomasa pokarmu zjadanego przez kormorany w ciągu całego sezonu 1996 była niższa (737 ton) niż w 1995 (805 ton) pomimo wyższej liczebności (5929 par w 1996 i 4942 pary w 1995). Podczas szczytu zapotrzebowania na energię w czerwcu (etap wyrośniętych piskląt) oszacowana konsumpcja dobowa młodych i dorosłych ptaków była o ok. 2 tony wyższa w roku 1996 niż w 1995 (Fig. 4). Sukces lęgowy (n wylotów/gniazdo) był w sezonie 1996 istotnie niższy (średnia = 2.19 ± 0.09, n = 176) w porównaniu do r. 1995 (średnia = 2.45 ± 0.07, n = 231; t-test przyjmując nierówne wariancje, dwustronny p < 0.05, df = 344). 1 czerwca 1996 po kilku wietrznych dniach zauważyliśmy wiele martwych piskląt leżących pod drzewami. Łącznie na 2 transektach (1200 m²) znaleźliśmy 66 piskląt (5.5 martwego pisklęcia/100 m² kolonii i 0.67/gniazdo). Biorąc pod uwagę średnią wielkość lęgu (2.19), liczbę gniazd na drzewach (94) i liczbę martwych piskląt znalezionych na obu transektach (66) oszacowano, że blisko 1 /4 (24.3%) piskląt kormorana padło. Wyliczenie to nie uwzględnia martwych piskląt, które mogły zostać w gniazdach, a jedynie te znalezione na ziemi. Znaleziono zaledwie 5 zrzuconych gniazd (5.1% wszystkich) na obu transektach (Tab. 1). Przypuszczamy, że masowa śmiertelność piskląt kormorana stwierdzona w czerwcu 1996 mogła być łącznym efektem silnej synchronizacji lęgów i kumulacją potrzeb energetycznych na etapie dużych piskląt, okresowym spadkiem dostępności pokarmu (spowodowanym wiatrowym zmętnieniem wód Zalewu) i podwyższonego zapotrzebowania ptaków na energię podczas wietrznej pogody. Bardzo duże kolonie lęgowe mogą funkcjonować z sukcesem tylko wówczas, gdy okres czasu umożliwiający przeprowadzenie lęgów jest wystarczająco długi i kormorany mogą przystąpić do rozrodu wystarczająco wcześnie. Długookresowe trendy klimatyczne (globalne ocieplenie) mogły sprzyjać wzrostowi liczebności kormoranów w ostatnich dekadach jak również ekspansji na północ i wschód Europy. Asynchronizacja rozrodu może być rozważana jako adaptacja obniżająca łączne, dobowe zapotrzebowanie na pokarm zarówno w obrębie jednego lęgu, jak i całej kolonii.