Breeding ecology of the Blackbird Turdus merula studied in the primaeval forest of Bialowieza [Poland]. Part 2. Reproduction and mortality

• Autorzy: Tomialojc L

Warianty tytułu

PL

Ekologia rozrodu kosa Turdus merula w pierwotnym lesie Puszczy Bialowieskiej. Czesc 2. Rozrodczosc i smiertelnosc

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

The forest Blackbirds in the Białowieża National Park constitute a migratory, monogamous, double-brooded population with a low frequency of inter-male and inter-female aggression. During most years they meet good feeding conditions reflected in: a large clutch size (4.5, in May even 4.8), high amount of food brought to nestlings, intensivemid-day feeding them, rarity of nestling starvation. Nesting losses (50-92%, mean 68%) were in 98% caused by predation or a threat of it. An average nest produced 1.3 nestlings, at a variable nesting success (8-50%). On average 2.5 young per pair fledged yearly; the most successful pairs reared 8-9 young. Nesting losses varied (50-81%) between habitats, seasons and years. The predators switch to other prey: in a low-rodent year they killed four times more Blackbird nestlings than in a rodent year, and in high-caterpillar years smaller predators left more bird eggs undestroyed. Breeding ecology of Blackbirds in the primaeval forest is shaped mostly by a strong predation pressure varying in space and time.

PL

Wyniki niniejsze są oparte na poznaniu losów 360 lęgów kosów leśnych, obserwacjach 33 kolorowo obrączkowanych osobników dorosłych, zaobrączkowaniu 213 piskląt lub podlotów oraz na rezultatach 140 godzin obserwacji prowadzonych z ukrycia przy 18 gniazdach z pisklętami. Gniazdowanie wysoko na drzewach oraz nadzwyczajna płochliwość kosów w Białowieskim Parku Narodowym (BPN) ograniczyła możliwość uzyskania niektórych danych charakteryzujących biologię rozrodu populacji zasiedlającej ten niezaburzony las strefy umiarkowanej. Białowieskie kosy tworzą wędrowną i monogamiczną populację o niskiej częstotliwości walk pomiędzy samcami, a zwłaszcza pomiędzy samicami. Zauważono istnienie niewielkiego tylko odsetka osobników samotnych, przy czym niemal wszystkie one po pewnym czasie znajdowały partnerów do rozrodu. Okres rozrodczy trwa od 8-10 kwietnia do końca lipca (Ryc. 1); udowodniono odbywanie dwóch lęgów przez większość populacji, a oznaki wskazują na rozpoczynanie przez niektóre osobniki także trzeciego lęgu. Jedna z najwyższych w Europie średnia wielkość zniesień (Tab. 1-2) ulegała zmianom w czasie: w latach 1986-1989 obniżyła się do 4.38 zamiast uprzednich 4.75 jaj, zwłaszcza w łęgach. Zabrano dowody świadczące o dobrych lub bardzo dobrych warunkach pokarmowych panujących w BPN. Nawet w najmniej korzystnych latach 1984-1986 kosy jeszcze zdołały wychować niemałą liczbę potomstwa, dzięki temu że równocześnie z pogorszeniem warunków pokarmowych (najniższa liczba gąsienic Geometridae i Tortricidae oraz susza zmniejszająca dostępność dżdżownic) wystąpiło osłabienie presji drapieżników atakujących pisklęta, wobec obfitości pokarmu zastępczego - gryzoni. O dobrych warunkach pokarmowych świadczy też wysoka wielkość zniesień, intensywne karmienie piskląt nawet w godzinach południowych (Ryc. 2), znaczna ilość przynoszonego im pokarmu, wyjątkowość (prawdopodobnie 1 przypadek) śmierci piskląt, którą można przypisać trudnościom aprowizacyjnym a nie wynikającej ze śmierci samicy. Odnotowano silne indywidualne zróżnicowanie intensywności karmienia piskląt (na ogół intensywniej karmiły samce - Tab. 4), a nie stwierdzono istotnej statystycznie różnicy w intensywności karmienia pomiędzy łęgiem a grądem. Straty lęgowe (średnio 67%) wahały się z roku na rok (50-92%) oraz malały w trakcie sezonu. Aż 95-98% z nich było spowodowanych działaniem różnorodnych drapieżników (Tab. 7), które niszczyły średnio 37% jaj i 31.6% piskląt. Udatność lęgów (sukces lęgowy) w BPN wynosiła średnio 33% (Tab. 6 i 10), w szczególnie niekorzystnych latach obniżając się do 19.2%, a w grądach nawet do 8.0%. W trakcie badań wartość ta silnie zmalała dla gniazd w łęgach, a wyraźnie wzrosła w grądach, co zdaje się być skutkiem suszy ale i być może spadku liczebności gryzoni jako alternatywnego pokarmu dla drapieżników. Produkcja podlotów wynosiła średnio 2.5 (0.87-3.37) na terytorium i rok, wykazując silne wahania zależne od biotopu i roku. Śmiertelność wśród ptaków dorosłych była dość znaczna w przypadku wysiadujących samic (zwłaszcza przy nisko umieszczonych gniazdach), a zdaje się być niewysoka wśród ptaków dorosłych i samodzielnych młodych jeśli przebywających w obrębie lasu, co w porze lęgowej jest dla koso w leśnych regułą. Poprzez porównanie z zachodnimi populacjami osiadłymi argumentuje się, że wędrowność leśnych kosów jest cechą pierwotną gatunku, utraconą na zachodzie wtórnie. Zmiana ta pociągnęła za sobą głębokie przeobrażenia w ekologii i biologii zachodnich populacji umożliwiając im całoroczny terytorializm, nasiloną rozrodczość, a zarazem obniżoną śmiertelność, co dało przynajmniej podwojenie wskaźnika produkcji podlotów. Oznacza to, że przez 100-150 lat (i pokoleń ptasich) kosy miejskie produkowały dwukrotnie więcej młodych niż to jest potrzebne populacji białowieskiej dla utrzymania stałego poziomu liczebności. Przytoczono przykład badań w Poznaniu (Z. Graczyka i T. Mizery), wykazujący że ta sama populacja kosów przy braku istotnych zmian w strukturze i troficzności środowiska może produkować diametralnie różną liczbę młodych, zależnie od okresu historycznego (a więc braku lub obecności drapieżników gniazdowych w parkach miejskich). Spośród dwóch głównych czynników - obfitości k pokarmu i oddziaływania drapieżnictwa - ten drugi czynnik w warunkach BPN okazał się mającym wielokrotnie większe znaczenie dla dynamiki populacji kosa. Nikły odsetek ubytków w populacji powodowanych ewidentnie niedożywieniem (przy wielkich stratach z powodu drapieżnictwa) jest tym bardziej j wymowny, że wynik ten uzyskano w okresie najtrudniejszym pokarmowo w całym 20-letnim czasie badań w BPN (por. liczebność gąsienic wg Ryc. 1 w: Tomiałojć 1993). W żyznym głównie liściastym lesie strefy umiarkowanej zdają się zatem nie występować lub występować nadzwyczaj rzadko okresy krytyczne ("ecological crunches") znamienne dla ekosystemów trawiastych. Dominujący czynnik ograniczający - drapieżnictwo gniazdowe - działa w powiązaniu z obfitością zasobów pokarmowych, co stwarza możliwość błędnych interpretacji. I tak, stwierdzenie silnej pozytywnej korelacji pomiędzy zasobami pokarmu a liczbą wychowanych podlotów nie jest jeszcze dowodem działania tej zależności biologicznej. Obserwacje nasze i teriologów w BPN wykazały bowiem, że w latach eksplozji gąsienic drobni niszczyciele lęgów ptasich (wiewiórki, inne gryzonie, sójki, większe dzięcioły) same przestawiają się na żer na gąsienicach pozostawiając więcej gniazd ptasich niezniszczonych. Wyższa udatność lęgów jest więc nie tyle wynikiem lepszego odżywienia kosów, lecz wynikiem osłabienia presji drapieżników na ich lęgi. Podobnie w roku 1986, przy wysokiej liczebności gryzoni, większe drapieżniki (głównie mustelidae, a także puszczyk i myszołów zwyczajny) zabiły tylko 11% piskląt kosów, gdy w roku 1989 (przy braku gryzoni) aż 44% (i to pomimo kilkakrotnie większej obfitości gąsienic - drugiego co do ważności pokarmu kosów - Tab. 3). Oznacza to, że przestawianie się drapieżników na pokarm alternatywny jest jednym z głównych mechanizmów uwalniających populację kosa od ich silnego oddziaływania ograniczającego. Tak różna śmiertelność gniazdowa kosów leśnych i miejskich wywołuje dwukrotną, a w skrajnych przypadkach 5-krotną, różnicę w liczbie wychowanych podlotów na parę lęgową rocznie. Jest to zróżnicowanie równe temu stwierdzonemu wcześniej dla grzywacza, co wskazuje na istnienie pewnej prawidłowości a nie wyjątkowości w tak wielkich różnicach odnotowanych pomiędzy niezaburzonym lasem a środowiskami antropogenicznymi.

Słowa kluczowe

PL

ptaki; kos; Turdus merula; las pierwotny; Turdidae; rozrodczosc; drozdowate; smiertelnosc; Puszcza Bialowieska; rozrod zwierzat; ornitologia; ekologia

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Ornithologica
• Rocznik: 1995
• Tom: 29
• Numer: 2
• Opis fizyczny: s.101-121, rys.,tab.,bibliogr.

Twórcy

autor

Tomialojc L

• Muzeum Historii Naturalnej Uniwersytetu Wroclawskiego, ul.Sienkiewicza 21, 50-335 Wroclaw

Bibliografia

• Aulak W. 1967. Estimation of small mammal density in three forest habitats. Ekologia Polska A 15: 755-778.
• Batten L.A. 1973. Population dynamics of suburban Blackbirds. Bird Study 20: 251-258.
• Borowski S., Dehnel A. 1952. Angaben zur Biologie der Soricidae. Annales UMCS, Sect. C, Lublin, 7: 385-448.
• Borowski S., Okołów C. 1988. [The birds of the Białowieża Forest] Acta zool. Cracov. 31: 65-114.
• Christian J.J. 1950. The adreno-pituitary system and population cycles in mammals. J. Mammal. 31: 247-259.
• Cramp S. ed. 1988. The Birds of Western Palearctic. Oxford. T.5.
• Dolbik M.S. 1974. [Across-landscsape structure of the Belarussian avifauna]. Minsk.
• Dyrcz A. 1963. [Comparative studies on the avifauna of wood and park]. Acta orn. 7: 337-385.
• Dyrcz A. 1969. The ecology of the Song Thrush (Turdus philomelos Br.) and Blackbird (Turdus merula L.) during the breeding season in an area of their joint occurrence. Ekol. Pol. A 17: 735-793. Erz W. 1964. Populationsökologische Untersuchungen an der Avifaunas zweier norddeutscher Grossstädte. Zeitschrift wiss. Zool. 170: 1-111.
• Faliński J. B. 1986. Vegetation dynamics in temperate lowland primeval forest (Ecological studies in Białowieża Forest). W. Junk Publ., Dordrecht.
• Gal J.K. 1967. Beiträge zur Kenntniss der Brutbiologie der Amsel (Turdus merula L.) und zur Emährungsdynamik ihrer Jungen. Zool. Abh. 29: 53.
• Glutz v. Blotzheim U.N., Bauer K. 1988. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Wiesbaden. V. 11, part 2.
• Gnielka R. 1991. Grössere Gelege der Amsel (.Turdus merula) bei geringer Brutdichte. Beitr. Vogelk. 37: 191-192.
• Graczyk R. 1959. [Forschungen über das Auftreten und den quantitativen Stand der Amsel (Turdus merula) in Polen], Ekol. Polska A, 7: 55-82.
• Graczyk R. 1960. [Investigations upon population of Turdus merula L. in two public gardens of Poznań in 1958 and 1959], Przegl. Zool. 4: 223-227.
• Graczyk R. 1961. [Untersuchungen über Variabilität. Biologie und wirtschaftliche Bedeutung der Amsel]. Ekol. Polska A, 9: 453- 484.
• Graczyk R., Klejnotowski Z. 1966. Comparative researches on ecology of Merle (Turdus merula L.) and Song Thrush (Turdus philomelos Br.) in forest habitats. Roczniki WSR-Poznań, 32: 157-173.
• von Haartman L. 1969. The nesting habits of Finnish birds. I. Passeriformes. Commentationes Biol., Helsinki 32: 1-187.
• Havlin J. 1962. Environmental requirements of the Blackbird, Turdus merula L. Prace Brnenske Zakl. Ceskoslovenske Akad. Ved, 34: 1-48.
• Havlin J. 1963. [Reproduction of Blackbird, Turdus merula L.]. Zool. Listy, 12: 195-216.
• Havlin J. 1963a. [Breeding density of Blackbirds, Turdus merula L.]. Zool. Listy, 12: 1-18.
• Havlin J. 1964. Zur Lösung der Amselfrage. Angewandte Ornit. 2: 9-14.
• Heinroth O., Heinroth M. 1924-31. Die Vögel Mitteleuropas. Berlin.
• Hensler G.L. 1985. Estimation and comparison of functions of daily nest survival probabilities using the Mayfield method. In: Morgan B. J. T. and North P. M. (Eds) Statistics in Ornithology. Springer Verlag. Berlin/Heidelberg.
• Jędrzejewski W., Szymura A., Jędrzejewska B. in press. Food and reproduction of thebuzzard Buteo buteo in relation to abundance of rodents and birds in Białowieża Forest. Ecogeography 00: 00-00.
• Karlsson J., Källander H. 1977. fluctuations and density of suburban populations of the Blackbird Turdus merula. Ornis scand. 8: 139-144.
• Kovshar A.F., Shuyko B.P. 1984. Biologische Daten zur Verstädterung der Amsel (Turdus merula) in Alma-Ata, Kazachstan, UdSSR. Mitt. zool. Mus. Berlin 60 (suppl.): 97-105.
• Lack D. 1943-44. The problem of partial migration. Brit. Birds 37: 145-150.
• Lack D. 1966. Population studies of birds. Oxford.
• Löhrl H. 1984. Kampfende Amseln (Turdus merula). Orn. Mitt. 36: 160.
• Luniak M., Mulsow R. 1988. Ecological parameters in urbanization of the European Blackbird. In: Ouellet H. (ed.) - Acta XIX Congr. Intern. Orn., Ottawa, 2: 1787-1793.
• Mayfield H. 1961. Nesting success calculated from exposure. Wilson Bull. 73: 255-261.
• Mayr E. 1963. Animal species and evolution. Cambridge.
• Mizera T. 1980. [Birds of Solacki Park in Poznan in years 1975-1977], Ornit. Stosowana, Poznań, 11: 31-39.
• Mizera T. 1988. [An ecological study of the synanthropic avifauna of the Sołacz District of Poznań in 1975-1984]. Acta zool. Cracov. 31: 3-64.
• Mulsow R. 1976. Amsel (Turdus merula): Daten zur Fortpflanzungsbiologie aus dem Jahre 1975 im Raum Hamburg. Hamb. Avifaun. Beitr. 14: 135-146.
• Mulsow R. 1980. Untersuchungen zur Rolle der Vögel als Bioindikatoren - Am Beispiel ausgewählter Vogelgemeinschaften in Raum Hamburg. Hamb. Avifaun. Beitr. 17: 1-270.
• Murton R.K. 1958.The breeding of Woodpigeon populations. Bird Study 5: 157-183.
• Murton R.K. 1972. The control of bird populations. Gerfaut 62: 63-80.
• Newton I.1986. The Sparrowhawk. Calton.
• Olechowicz E 1984. Herb layer entomofauna of different forest ecosystems in the Kampinos Forest and its participation in cycling of elements. Ekol. pol. 32: 43-60.
• Osborne P., Osborne L. 1981. Breeding Blackbirds on the Exeter University campus. Devon Birds 34: 93-97.
• Payevskiy V. A. 1985. [Demography of birds]. Leningrad.
• Ricklefs R.E. 1980. Geographic variation in clutch size among Passerine birds: Ashmole's hypothesis. Auk 97: 36-49.
• Ricklefs R.E. 1990. Ecology. 3rd ed. New York.
• Rożen A. 1987. The annual cycle in population of earthworms (Lumbricidae, Oligochaeta) in three types of oak-hornbeam of the Niepołomice forest. II. Dynamics of population numbers biomass, and age structure. Pedobiologia.
• Rydzewski W. 1978. The longevity of ringed birds. The Ring 96/97: 218-262.
• Shields W.M., Crook J.R., Hebblethwaite M.L., Wiles-Ehmann S.S. 1988. Idea] free coloniality in the swallows. In: Slobodchikoff C.N. (ed.). The Ecology of Social Behavior. 189-228.
• Siivonen L. 1941. Mitteilungen über die Lumbricidaen Finlands. Ann. Zool. Soc. Vanamo 8: 1-15.
• Snow D.W. 1955. The breeding of Blackbird, Song Thrush and Mistle Thrush in Great Britain. III. Nesting success. Bird Study 2: 169-178.
• Snow D.W. 1956. Territory in the Blackbird, Turdus merula. Ibis 98: 438-447.
• Snow D.W. 1958. The study of Blackbirds. London.
• Snow D.W. 1958a. The breeding of the Blackbird, Turdus merula, at Oxford. Ibis 100: 1-30.
• Snow D. W. 1969. An analysis of breeding successs in the Blackbird. Ardea 57: 163-171.
• Snow D.W., Mayer-Gross H. 1967. Farmland as a nesting habitat. Bird Study 14: 43-52.
• Steinbacher G. 1953. Zur Biologie der Amsel (Turdus merula L.). Biol. Abhandlungen 5: 1-32.
• Stephan B. 1985. Die Amsel Turdus merula. Wittenberg/Lutherstadt.
• Taczanowski W. 1882. Ptaki krajowe. Kraków. T. 1.
• Tinbergen L. 1946. Sperver als Roofvijand van Zangvogels. Ardea 34: 1-123.
• Tomiałojć L. 1980. The impact of predation on urban and rural Woodpigeon (Columba palumbus(L.)) populations. Polish Ecol. Studies 5: 141-220.
• Tomiałojć L. 1980a. The combined version of the mapping method. In: H. Oelke (ed.). Bird Census Work and Nature Conservation. Proc. VI Intern. Conf. Bird Census and Atlas Work, Gottingen, 92-106.
• Tomiałojć L. 1980b. [Some remarks on the longevity of ringed birds], Przegl. Zool. 14: 481-488.
• Tomiałojć L. 1985. Urbanization as a test of adaptive potentials in birds. In: Ilyitehev V.D., Gavrilov V.M. (eds). Acta XVIII Congressus Intern. Ornitho]., Moscow, 2: 608-614.
• Tomiałojć L. 1991. Characteristics of old-growth stands in the Białowieża Primeval Forest, Poland. Natural Areas Journal 11: 7-18.
• Tomiałojć L. 1993. Breeding ecology of the Blackbird Turdus merula studied in the primaeval forest of Białowieża (Poland). Part 1. Breeding numbers, distribution and nest sites. Acta orn. 27: 131-157.
• Tomiałojć L., Wesołowski T. 1990. Bird communities of the primaeval temperate forest of Białowieża, Poland. In: Keast A. (ed.). Biogeography and Ecology of Forest Bird Communities. The Hague.
• Tomiałojć L., Wesołowski T., Walankiewicz W. 1984. Breeding bird community of a primaeval temperate forest (Białowieża National Park, Poland). Acta orn. 20: 241-310.
• Török J. 1985. Comparative ecological studies on Blackbird (Turdus merula) and Song Thrush (Turdus philomelos) populations. I. Nutricional ecology. Opuse. Zool., Budapest 21: 105-135.
• Uttendörfer O. 1952. Neue Ergebnisse Über die Ernährung der Greifvögel und Eulen. I. Passeriformes. Comment. Biol., Stuttgart 32: 1-187.
• Wesołowski T. 1983. The breeding ecology and behaviour of Wrens (Troglodytes troglodytes) breeding in primaeval forest. J. anim. Ecol. 50: 809-814.
• Wesołowski T. 1985. Breeding ecology of the Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix in primaeval forest. Ornis Scand. 16: 49-60.
• Wesołowski T., Czapulak A. 1986. [Breeding biology of Blackbird and Song Thrush in Poland - a preliminary analysis of nest cards]. Not. Orn. 27: 31-60.
• Wiens J. A. 1977. On competition and variable environments. Arner. Sci. 65: 590-597.
• Zajonc I. 1971. Synusia analysis of earthworms (Lumbricidae, Oligochaeta) in the oak-hornbeam forest in south-west Slovakia. In: Davigneaud P. (ed.). Productivity of Forest Ecosystems. Paris, 443-452.