PL
Tradycyjnie klasyfikacja systemów rozrodczych (systemów kojarzenia się) była oparta na obserwacjach zachowań ptaków, takich jak zaloty, strzeżenie partnera, kopulacje, karmienie piskląt. Na tej podstawie wyróżnia się następujące systemy rozrodcze (Wittenberger 1981): monogamia — dłużej trwający związek między jednym samcem i jedną samicą, polygynia — to dłużej trwający związek między samcem a dwoma lub więcej samicami, polyandria — dłużej trwający związek pomiędzy samicą a dwoma lub więcej samcami, polygynandria odnosi się dłużej trwającego związku pomiędzy dwoma lub więcej samcami i dwoma lub więcej samicami, promiskityzm — brak dłużej trwającego związku między samcami i samicami. Z ewolucyjnego punktu widzenia ważny jest przede wszystkim przepływ genów w populacji. Dlatego też dopiero zastosowanie markerów genetycznych pod koniec lat 80-tych umożliwiło lepszy wgląd w przepływ genów. Okazało się, że behawioralna monogamia, która występuje u około 92% gatunków ptaków (Lack 1968, Birkhead & Møller 1992), w rzeczywistości stanowi mieszankę różnych genetycznych systemów rozrodczych. Na podstawie literatury (do r. 1999), w niniejszym artykule zgromadzono informacje o genetycznych systemach rozrodczych 117 gatunków ptaków (Appendix). Wśród przebadanych gatunków dominują Passeriformes badane w Europie i Północnej Ameryce (Tab. 1 i 2). Okazuje się, że u niektórych gatunków monogamii behawioralnej odpowiada monogamia genetyczna (Appendix), u innych udział lęgów multipaternalnych (spłodzonych przez więcej niż jednego ojca) jest znikomy, a u jeszcze innych bardzo wysoki sięgający nawet 100% w jednej z populacji północnoamerykańskiej jaskółki drzewnej. Bardzo wysoki udział lęgów z mieszanym ojcostwem stwierdzono u co najmniej siedmiu dalszych gatunków; m. in. u potrzosa i trznadla. Biorąc pod uwagę jak rozpowszechnione jest zapłodnienie jaj przez samca spoza pary (EPF — extra pair fertilization), uzasadnionym jest pytanie: jakie jest znaczenie przystosowawcze kopulacji pozapartnerskich (EPC — extra pair copulation), które prowadzi do EPF? Przyjmując, że dobór naturalny działa na poziomie osobnika (genotypu) i w związku z tym istnieje konflikt interesów płci, należy wartość przystosowawczą EPC rozpatrywać niezależnie dla samców i samic. Korzyści z kopulacji pozapartnerskich (EPC) dla samca W przypadku tej płci EPC zwiększa sukces lęgowy całego życia, tj. liczbę spłodzonego potomstwa. Jednakże, prócz zysków są i koszty, które polegają głównie na tym, że samiec poszukujący EPC mniej czasu może poświęcić na pilnowanie swojej samicy i w związku z tym jest bardziej narażony na jej zdradę. Istnienie takiego ryzyka zostało potwierdzone u Tachydneta albilinea (Dunn & Robertson 1993). Jednakże u większości pod tym względem badanych gatunków korzyści z EPF przewyższały koszty. Teoretycznie, do kosztów EPC dla samca, można zaliczyć: wyczerpanie się spermy, zwiększone ryzyko zainfekowania pasożytami lub chorobami, ryzyko zranienia przez własną samicę i zwiększone narażenie na drapieżniki (Birkhead i Møller 1992). Dotychczas nie zebrano jednak dowodów, że tak się dzieje. Korzyści z EPC dla samicy Te korzyści są mniej oczywiste niż w przypadku samca, ponieważ EPC nie zwiększa liczby potomstwa wyprodukowanego przez samicę. Tym niemniej, wiele badań wykazało, że samice aktywnie poszukują EPC. Teoretyczne korzyści zostały podzielone na bezpośrednie i pośrednie czyli genetyczne. Do bezpośrednich należy pomoc dodatkowego samca przy karmieniu piskląt, co wykazano np. u pokrzywnicy (Davies 1992) i pośrednio u potrzosa (Dixon et al. 1994). U epoletnika lęgi multipaternalne produkowały więcej podlotów niż unipaternalne, gdyż gniazdo było bronione przez więcej niż jednego samca (Gray 1997). Badania nad strzyżykiem śpiewaczkiem sugerują, że samica kopuluje z sąsiadującymi samcami by uniknąć niszczenia przez nich jej lęgu (Sokoup & Thompson 1997). Wśród korzyści pośrednich (genetycznych) z EPC, najczęściej wymienia się uzyskanie genów od samca o wyższej wartości (tzw. „good genes hypothesis”). Wg. tej hipotezy, geny samca wyższej jakości przekazane potomstwu, zwiększają tego potomstwa szansę na wyższy sukces rozrodczy i lepsze przeżywanie. Samica powinna więc poszukiwać EPC jeżeli tworzy parę z samcem gorszym genetycznie niż samce z sąsiedztwa. Rzeczywiście, u epoletnika stwierdzono, że niektóre samce są szczególnie chętnie odwiedzane przez samice celem EPC, niezależnie od tego jak wielkie zajmują terytorium (Searcy & Yasukawa 1995). Sugeruje to, że jakość samca, a nie jakość terytorium jest decydująca. U modraszki samce, które uzyskiwały sukcesy w EPC miały dłuższy skok, bardziej złożony śpiew i wyższą przeżywalność niż pozostałe samce, co sugeruje że były lepsze genetycznie (Kampenaers et al. 1997). W tych samych badaniach stwierdzono też, że w przypadku ginięcia części piskląt w lęgu, pisklęta spłodzone przez samce spoza pary miały wyższą przeżywalność. Inną korzyścią z EPC dla samicy może być zwiększenie różnorodności genetycznej jej potomstwa. Klasycznym przykładem jest tu Malurus splendens z Australii. Ptaki te żyją w grupach kooperatywnych, w których występują dodatkowi pomocnicy karmiący pisklęta. Po zastosowaniu techniki genetycznego odcisku palca (DNA fingerprinting) okazało się, że co najmniej 65% piskląt nie było spłodzonych przez żadnego z samców wchodzących w skład grupy socjalnej. Gatunek ten jest ściśle osiadły co sprzyja potęgowaniu się negatywnych skutków chowu wsobnego. Samice uprawiały EPC daleko od własnych terytoriów, co interpretuje się jako zabiegi mające zwiększyć różnorodność genetyczną. Inną korzyścią z EPC dla samic jest zabezpieczenie się przed wyczerpaniem się spermy. U epoletnika wykluwalność jaj samic, które uprawiały EPC była wyższa (Gray 1997). Poza tym u czterech innych gatunków ptaków wykluwalność jaj w lęgach multipaternalnych była wyższa niż w unipaternalnych. Co do kosztów EPC u samic, to brak badań, które wykazałyby niezbicie ich istnienie. Teoretycznie mogą to być: odwet samca, z którym samica przebywa w parze i wstrzymanie przez niego karmienia piskląt; ryzyko zranienia przez samca spoza pary; zapłodnienie przez samca o niskiej lub nieznanej jakości; zwiększenie prawdopodobieństwa zainfekowania przez pasożyty lub choroby, których nosicielami są samce spoza pary (Westneat et al. 1990). Biorąc pod uwagę rozpowszechnienie EPC, można przypuścić, że z reguły korzyści (zyski) przeważają nad kosztami. Ekologiczne ograniczenia EPF Osobnym zagadnieniem jest, w jakich warunkach ekologicznych EPC jest bardziej prawdopodobne. W ostatnich latach ukazało się szereg prac, które wskazują na znaczenie zagęszczenia populacji lęgowej i synchronizacji lęgów. Birkhead & Møller (1992,1993) wskazywali, że EPC jest częstsze u ptaków kolonijnych. Jednakże później Westneat & Sherman (1997) porównując 72 gatunki ptaków nie stwierdzili korelacji między częstością EPC a rozproszeniem gniazd. Również w naszym zestawieniu jest kilka kolonijnie gniazdujących gatunków (rurkonose, pingwiny) u których, wbrew przypuszczeniom, EPC jest bardzo rzadkie lub w ogóle nie zostało wykryte (Appendix). Wg Stutchbury & Morton (1995) synchronizacja lęgów zwiększa szansę wystąpienia EPF. Tak było np. w przypadku lasówki Wilsonia citrina (Stachbury et al. 1997), ale u większości badanych pod tym względem gatunków, tego rodzaju zależności nie stwierdzono. Ze względu na wiele wyjątków od wymienionych wyżej hipotez, proponujemy własną interpretację. Skoncentrowaliśmy się na ocenie prawdopodobieństwa, że dana para przystąpi razem do lęgu w następnym sezonie, co jest związane z długowiecznością. Przy konstruowaniu Fig. 1 oparliśmy się na danych dotyczących częstości występowania EPF u 71 gatunków dla których znaleźliśmy w literaturze dokładne dane o rocznej przeżywalności. Jednym z korelatów (Fig. 1) jest, prawdopodobieństwo, że dana para przeżyje do następnego sezonu rozrodczego, co daje im szansę by ponownie razem przystąpić do lęgu. Korelacja między tym wskaźnikiem a częstością występowania EPF okazała się wysoce statystycznie istotna (p < 0.0001). Można to interpretować w ten sposób, że gatunki długowieczne mają więcej czasu na znalezienie partnera o wysokiej wartości, kompatybilnego genetycznie. W związku z tym nie ma potrzeby by go „zdradzać” i więź w obrębie pary jest zarówno socjalna jak i genetyczna. Natomiast u gatunków krótkowiecznych (z małym prawdopodobieństwem ponownego wspólnego lęgu) ograniczenia czasowe często zmuszają samicę do połączenia się z samcem o niższej wartości niż np. sąsiad. W tym przypadku będzie ona poszukiwać EPC, bo jest prawdopodobne, że z powodu śmierci w następnym roku nie będzie się już rozmnażać. Ewolucja systemów rozrodczych u rodzaju Acrocephalus Częstość występowania EPF nie jest sztywną cechą gatunku, ale może być dość różna w różnych populacjach, latach i warunkach środowiska (Petrie & Kampenaers 1999). Również w grupie blisko spokrewnionych gatunków mogą występować różne systemy rozrodcze i różne częstości występowania EPF, co wykazano np. u amerykańskich kacyków (rodzaje Agelaius, Molothrus, Quiscalus) (Searcy et al. 1999), a także u rodzaju Acrocephalus. U tego ostatniego zrekonstruowano filogenezę na podstawie molekularnej (Leisler et al. 1997). Wyróżniono trzy monofiletyczne szczepy (clades): duże trzcinowce (Arundinaceus i Calamocichla), prążkowane trzcinowce (Calamodus) oraz małe trzcinowce o jednolitym ubarwieniu (Notiocichla) (Fig. 2). Używając drzewa filogenetycznego jako zrębu można na nim nanieść systemy rozrodcze (Fig. 1). Wyjściowym systemem rozrodczym była monogamia, występująca do dziś u kilku gatunków (A. agricola, A. scirpaceus, A. melanopogon i A. sechellensis). Monogamia w połączeniu z fakultatywną poligynią występują u A. dumetorum, A. bistriceps, A. schoenobaenus, A. arundinaceus i A. stentoreus. Promiskityzm opisano u A. paludicola, a polygynandrię u A. vaughani. Odstępstwa od monogamii musiały wyewoluować niezależnie w każdym z trzech szczepów (Fig. 2).