Secondary succession of fauna in the pine forests of Puszcza Białowieska

• Autorzy: Trojan P. , Bankowska R. , Chudzicka E. , Pilipiuk I. , Skibinska E. , Sterzynska M. , Wytwer J.

Warianty tytułu

PL

Sukcesja wtórna fauny w borach świeżych Puszczy Białowieskiej

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

Multidirectional hypothesis of the secondary succession of fauna is considered. It contains five types of succession: creative, stabilising, rise-and-fall, regressive and restorative. The verification of these hypotheses during pine forest development is based on changes in the number of species, their abundance, the structure of the taxocoenes, actual and potential species diversity. 27 taxons (families or orders) with 1247 species occurring in Białowieża primeval pine forest served as a material for comparisons. They represent all main trophic types of the fauna: phytophages, predators, parasites and saprophages among invertebrates, and also birds and mammals. After the clear cutting of trees, no empty place appears with regard to fauna, which is the richest at this stage. The multidirectional character of the succession of fauna is predominant. Many indices decrease their values in the mature forest. Ecosystem stability is ensured by the better adapted forms while the potential diversity is not fully realised.

PL

Bory sosnowe Polski ze względu na wartości użytkowe drewna sosnowego eksploatowane są i uprawiane od setek lat. Na większość z nich składają się drzewostany jednowiekowe, powstałe najczęściej w wyniku sztucznego odnowienia zrębów zupełnych. Założenie na porębie uprawy sosny, zwykle z domieszką drzew towarzyszących bądź osłonowych, uruchamia proces sukcesji wtórnej. W jej trakcie bór przechodzi przez kilka etapów: uprawy, młodnika, tyczkowiny, drągowiny, drzewostanu dojrzewającego aż do stadium dojrzałości. Proces ten, w przypadku borów sosnowych świeżych, trwa w naszych warunkach 10-150 lat (Szujecki 1980). Każdy z tych etapów charakteryzuje się nieco odmiennymi warunkami mikroklimatu leśnego, zależnie od składu drzewostanu i właściwości siedliska (Obmiński 1978). Zmiany te znajdują swe odzwierciedlenie w przebudowie szaty roślinnej. Tu procesy sukcesji wtórnej w borach świeżych Puszczy Białowieskiej mają charakter wybitnie kreatywny. Prowadzą bowiem do uformowania struktury przestrzennej boru o wyraźnej piętrowości, a przestrzeń życiowa wnętrza lasu jest zapełniona przez gatunki dopasowane do uformowanych w toku sukcesji wtórnej warunków środowiska. Jest to proces powtarzalny, obserwowany i opisany dla siedlisk borowych z różnych regionów kraju. Procesy te w odniesieniu do fauny rozpoznane są fragmentarycznie, a dokumentacja sukcesji wtórnej fauny obejmuje tylko poszczególne grupy zwierząt i nie pozwala na stworzenie pełnego obrazu przemian zachodzących w składzie i organizacji kompleksów faunistycznych. Na tle dość bogatego, lecz często słabo powiązanego z realiami przyrodniczymi, piśmiennictwa poświęconego tematyce sukcesji ekologicznej autorzy niniejszego opracowania postawili szereg pytań dostosowanych do charakteru materiałów faunistycznych, więc takich, które dają możliwość uzyskania udokumentowanej odpowiedzi. Podstawową w naszym rozumieniu tematu kwestią jest charakter sukcesji wtórnej fauny, czyli jak i do czego ona prowadzi. Nie jest bowiem oczywiste, tak jak w przypadku szaty roślinnej boru, że w procesie sukcesji wtórnej ma miejsce wyraźny rozwój biomasy zwierząt i uformowanie się struktur przestrzennych. Zjawiska takie, jeśli nawet mają miejsce wymagają udokumentowania. Na czoło wysuwa się kwestia jednotorowości czy wielotorowości procesu sukcesji wtórnej fauny. Chodziło tu o sam model procesu. Czy jest on w pełni kreatywny, a jego etapy polegają na zasiedlaniu pustki ekologicznej, formowaniu podsystemów i dopasowywaniu ich do ekologicznej struktury dojrzewającego lasu. Ten klarowny obraz budzi szereg wątpliwości. Czy istnieje bowiem przez jakiś okres pustka faunistyczna po wycięciu lasu, czy też otwarta przestrzeń jest natychmiast zasiedlana? Czy poszczególne podsystemy zoocenozy dopiero się formują, czy są już gotowe w przyrodzie? I w końcu, na czym ma polegać owo dopasowywanie, lub dokładniej, do czego w rzeczywistości dopasowują się poszczególne grupy fauny? Dla uzyskania jednoznacznej odpowiedzi na postawione pytania zbudowano dwie hipotezy robocze, które stanowiły następnie podstawę do weryfikacji w oparciu o zebrane i opracowane materiały. Hipoteza pierwsza określa, że sukcesja wtórna fauny może mieć rozmaity przebieg i prowadzić do odmiennych niekiedy układów końcowych. Opisano pięć typów przebiegu sukcesji: kreatywny, stabilizujący, załamany, regresywny i restauracyjny (Fig. 3). Hipoteza druga określa powiązania fauny w system zależności troficznych o charakterze hierarchicznym. Zgodnie z nią zrąb struktury fauny stanowią powiązane zależnościami pokarmowymi układy takie jak podsystem, łańcuch pokarmowy, zespół konkurencyjny i populacja określonego gatunku zwierząt. Zależności te przedstawiono w odniesieniu do 30 grup fauny objętej programem badań dla stadium końcowego sukcesji wtórnej, fauny starodrzewu boru sosnowego świeżego. Tak sformułowane hipotezy robocze pozwoliły na konfrontację danych o faunie z wyobrażeniami o przebiegu sukcesji wtórnej. Jako materiału do weryfikacji hipotez użyto materiałów dokumentacyjnych dla poszczególnych klas wieku lasu: 1) liczbę gatunków tworzących poszczególne taksoceny lub zespoły konkurencyjne; 2) liczebność tych jednostek, zwykle ujmowaną wskaźnikowo dla zobrazowania tendencji zmian liczebności; 3) strukturę taksocenów dla zobrazowania zmian w organizacji układów zoocenotycznych; 4) różnorodność gatunkową aktualną i potencjalną oraz zachodzący między nimi stosunek mierzony wskaźnikiem Pielou. Liczba gatunków (Tab. II) w toku sukcesji wtórnej borów sosnowych świeżych w Puszczy Białowieskiej wykazuje zmiany idące w sześciu kierunkach. Dominuje typ sukcesji restauracyjnej charakteryzujący się wysoką liczbą gatunków w uprawach sosny, spadkiem w fazie drągowiny i odbudową w starodrzewie. Ten typ przebiegu został stwierdzony w połowie zbadanych zespołów konkurencyjnych i 8 taksocenach. Na drugim pod względem udziału miejscu znalazły się dwa dalsze typy przebiegu sukcesji wtórnej. Sukcesja regresywna, polegająca na spadku liczby gatunków w całym szeregu sukcesji występuje w obrębie 4 zespołów i 5 taksocenów zwierząt. Podobnie sukcesja załamana, w której po początkowym wzroście ma miejsce spadek liczby gatunków została stwierdzona w 5 zespołach konkurencyjnych. Sukcesja kreatywna charakteryzująca się stałym wzrostem liczby gatunków w szeregu sukcesyjnym wystąpiła tylko w obrębie 4 zespołów konkurencyjnych. Stabilizacja liczby gatunków po początkowym ich wzroście miała miejsce tylko w 2 zespołach zwierząt. Poza tymi 5 typami zmian liczby gatunków należy wymienić 5 przypadków braku zmian liczby gatunków w toku procesów rozwoju boru. Taki stan rzeczy stwierdzono dla stonkowatych (Chrysomelidae), afidofagicznych biedronek (Coccinellidae), pasożytniczych muchówek Pipunculidae, nicieni (Nematoda) i Rhagionidae (Diptera). Podobny obraz zróżnicowania reakcji poszczególnych grup zwierząt na proces odbudowy boru świeżego ma miejsce przy rozpatrywaniu poszczególnych zespołów konkurencyjnych (Tab. II). Tam, gdzie mamy do czynienia z kilkoma taksonami wchodzącymi w skład zespołu, zazwyczaj każdy z nich prezentuje odmienny kierunek zmian liczby gatunków. Wyjątek pod tym względem stanowią zoofagi oraz ksylo- i kambiofagi, wśród których dominuje restauracyjny kierunek zmian liczby gatunków. Natomiast wśród fitofagów zgryzających przeważają tendencje spadkowe w odniesieniu do liczby gatunków w toku sukcesji wtórnej. Wynik analizy zmian w tworzywie organizacji ekosystemu leśnego, jaki stanowią gatunki zwierząt, wskazuje na to, że procesy twórcze rozbudowy lub odbudowy układów, reprezentowane przez typ sukcesji kreatywnej, stabilizującej i restauracyjnej są równie silne jak procesy destrukcyjne wyrażające się w ostatecznym rachunku spadkiem liczby gatunków. Znamienne jest przy tym, że co 6 grupa zwierząt nie reaguje zmianą liczby gatunków na procesy zachodzące w rozwijającym się borze. Liczebność zgrupowań zwierząt (Tab. III) przedstawia równie zróżnicowany obraz przebiegu zmian jak liczba gatunków, jednak dwa kierunki procesów są dominujące: regresja i restauracja. Około 1/3 zgrupowań zwierząt startuje do procesu sukcesji z większą liczebnością populacji niż w drzewostanach dojrzałych, dominuje więc spadek liczebności. Na drugim miejscu znajdują się te zgrupowania, których spadek zostaje w toku sukcesji zatrzymany i w drzewostanach starszych ma miejsce wzrost liczebności populacji. Tylko co 7 taksocen wykazuje wzrost liczebności populacji w całym szeregu sukcesji i taka sama liczba grup nie wykazuje zmian liczebności utrzymując się w całym szeregu sukcesji na tym samym poziomie zagęszczenia. Co 15 taksocen po początkowym wzroście liczebności wchodzi w fazę spadku, zaś tylko 1 taksocen wśród saprofagów, mianowicie skoczogonki (Collembola) ma przebieg liczebności wskazujący na stabilizację zgrupowania w drzewostanach starszych. Zjawiska te rozpatrywane od strony poszczególnych zespołów konkurencyjnych wykazują wyraźne rozstrzelenie reakcji liczebności w ich obrębie. W każdym zespole bezkręgowców spotykamy obok siebie taksoceny wykazujące, jedne wzrost, drugie spadek liczebności. Wyjątek pod tym względem stanowią niewyspecjalizowane zoofagi, wśród których dominują tendencje spadku liczebności. Analiza zmian liczebności fauny pozwala na uzyskanie odpowiedzi odnośnie dwóch ważnych kwestii związanych z sukcesją wtórną borów sosnowych świeżych. Pojęcie "pustki faunistycznej" nie odpowiada rzeczywistości przyrodniczej. Poręba leśna zostaje natychmiast zasiedlona przez populacje zwierząt o wysokiej liczebności, niemal 2/3 zgrupowań zwierząt w toku sukcesji zaniża swą liczebność w stosunku do jej stanu w uprawach sosny. Wzrost liczebności wykazuje tylko 1/4 zespołów zwierzęcych (Tab. III), są to fitofagi ssące, afidofagi i ptaki. Liczebność stanowi miarę sukcesu ekologicznego zarówno gatunku jak i zgrupowania zwierzęcego. W toku sukcesji wtórnej boru sosnowego świeżego ma miejsce zastępowanie systemu eksploatacji produkowanej przez rośliny zielonej masy. Zjadanie igieł sosny przez fitofagi o zgryzającym aparacie gębowym, typowe dla szkodników pierwotnych sosny, wraz z rozwojem lasu ustępuje na rzecz wysysania produktów asymilacji przez mniej groźne dla lasu fitofagi ssące. Zjawisko to występuje, w każdym razie w Puszczy Białowieskiej, której bory sosnowe nie są dotykane klęskowymi pojawami fitofagów zgryzających. Wzrostowi liczebności fitofagów ssących towarzyszy rozwój zespołów afidofagów regulujących ich liczebność. Duże znaczenie ma wzrost liczebności zespołów ptaków (w większości owadożernych), które stanowią ogniwo kontrolujące szczególnie podsystem biotrofów. Różnorodność gatunkowa aktualna (Tab. IV) oceniana miarą Shannona i Weavera (H') w toku sukcesji wtórnej boru świeżego wykazuje najbardziej równomierny rozkład typów reakcji. Najczęściej mają miejsce procesy zmniejszania się różnorodności względem jej stanu wyjściowego, jednak sumarycznie, procesy wzrostu różnorodności są równie częste w zgrupowaniach zwierzęcych jak procesy jej spadku. Znaczny udział mają również procesy załamywania się różnorodności po okresie wzrostu. Nieco inaczej przedstawia się ta kwestia oglądana od strony wypełniania możliwości potencjalnych rozwoju różnorodności gatunkowej w ekosystemie. Tu procesy zmniejszania się różnorodności, szczególnie w drzewostanach dojrzałych mają charakter dominujący, stwierdzono je w obrębie 17 zgrupowań zwierzęcych na 28 przeanalizowanych pod tym względem. Wzrost, odbudowa lub stabilizacja różnorodności po wzroście dotyczyły tylko 1/3 obserwowanych przypadków. Stabilizacja różnorodności na tym samym poziomie w całym szeregu sukcesji należy do wyjątków. Wynik przedstawionej analizy wskazuje wyraźnie, że teza Mac Arthura "diversity makes stability" nie znajduje żadnego odbicia w danych empirycznych (MacArthur 1955). Wręcz przeciwnie, spadek różnorodności gatunkowej zgrupowań zwierząt w starodrzewach boru sosnowego wskazuje na to, że wzrost stopnia organizacji układu odbywa się kosztem zmniejszenia jego różnorodności wewnętrznej. Ma to ścisły związek ze zjawiskami strukturalnymi. W drzewostanach stałych, zazwyczaj w każdym zgrupowaniu zwierzęcym jest jeden lub parę gatunków wyraźnie dominujących, "ogon" gatunków akcesorycznych ulega zwykle skróceniu. Organizacja zgrupowania oparta jest zwykle na kilku dobrze dostosowanych gatunkach budujących zespoły zwierzęce. W zakończeniu należy podkreślić, że cechą najbardziej charakterystyczną sukcesji wtórnej fauny w borach sosnowych świeżych Puszczy Białowieskiej jest wielokierunkowość procesów zachodzących na tle rosnącego, rozwijającego swą strukturę przestrzenną boru świeżego. Jeśli wziąć pod uwagę przeanalizowane parametry: liczbę gatunków, liczebność, różnorodność gatunkową i strukturę, to dominujące znaczenie mają procesy spadku wartości wskaźników, w całym szeregu sukcesji lub w jej końcowej fazie (44% przypadków). Stabilizacja tych wartości w całym szeregu lub po okresie wzrostu obejmuje tylko 22% przypadków. Tylko w 34% przypadków obserwujemy rozwój od początku sukcesji do stadium dojrzałego lub po okresie spadku w środkowym stadium. Dane te potwierdzają hipotezę o wielokierunkowości przebiegu procesów sukcesji wtórnej w obrębie zgrupowań fauny. Szczególne znaczenie ma spadek wartości wielu wskaźników charakteryzujących faunę w końcowym etapie sukcesji, który można określić jako fazę organizacji zgrupowań, która odbywa się kosztem redukcji liczby gatunków i różnorodności na rzecz ustabilizowania struktur dominacyjnych. Tak więc stabilność ekosystemów tworzą lepiej przystosowani, a różnorodność jest jej budulcem nie wykorzystanym w pełni. Cały układ zoocenotyczny powstaje równocześnie już w fazie nasadzania drzewostanu po wyrębie i tu jest najbogatszy. Dalej toczy sie jedynie przebudowa jego organizacji wraz z rozwojem boru jako ekosystemu.

Słowa kluczowe

PL

fauna; bor sosnowy; sukcesja wtorna; bor swiezy; Puszcza Bialowieska

• Wydawca: -
• Czasopismo: Fragmenta Faunistica
• Rocznik: 1994
• Tom: 37
• Numer: 01
• Opis fizyczny: s.3-105, rys.,tab.,bibliogr.

Twórcy

autor

Trojan P.

• Muzeum i Instytut Zoologii PAN, ul.Wilcza 64, 00-679 Warszawa

autor

Bankowska R.

autor

Chudzicka E.

autor

Pilipiuk I.

autor

Skibinska E.

autor

Sterzynska M.

autor

Wytwer J.