An attempt at biological interpretation of evolutionary changes in graptolite colonies

• Autorzy: Urbanek A.

Warianty tytułu

Próba interpretacji biologicznej zmian ewolucyjnych w koloniach graptolitów

RU

Popytka biologicheskojj interpretacii ehvoljucionbykh izmenenijj v kolonijakh graptolitov

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

Problems of morphological organization in graptolite colonies are discussed and suggestions made as to the supposed genetic mechanisms of their evolution. The regular astogenetic succession of thecae is interpreted as an effect of morphophysiological gradients, The spreading of new thecal types in forms constituting successive evolutionary stages of a lineage are believed to be manifestations of the penetrance and expressivity of respective genetic factors.

PL

Analiza budowy kolonii w wielu grupach Graptoloidea pozwala stwierdzić, że teki wykazują wzdłuż rabdozomu regularną sukcesję morfologiczną. Różnice morfologiczne tek mogą polegać zarówno na braku lub obecności określonych segmentów teki , jak i na modyfikacjach budowy tego samego segmentu. Te ostatnie wyrażają się stopniem manifestowania się szeregu cech, określających wielkość, kształt i symetrię przydatków aperturalnych . Analiza zmian ewolucyjnych w poszczególnych liniach filogenetycznych wykazuje, że polegają one na stopniowym rozprzestrzenianiu się nowego typu teki , który początkowo występuje tylko w części proksymalnej lub dystalnej . Sposób początkowego manifestowania się nowej cechy nic jest jednak zależny od tego, czy jest ona z morfologicznego punktu widzenia cechą "progresywną" lub " regresywną”.Hipotezy Elles (1922) i Westolla (1950), wysunięte dla objaśnienia zjawisk ewolucji kolonii graptolitów, nie mogą być wiec uznane obecnie za wystarczające. Opierając się na nowych badaniach nad graptolitami oraz na danych fizjologii, mechaniki rozwoju i genetyki , autor wysuwa nową hipotezę robocza, objaśniającą organizację morfofizjologiczną kolonii graptolitów i przypuszczalne mechanizmy zmian genetycznych, jakim podlegały one w procesie ewolucji. Z biologicznego punktu widzenia, kolonie graptolitów mogą być uważane za całości zwarcie zintegrowane. Integracja osobników zachodziłaby przez dominowa nie fizjologiczne ośrodka sikularnego, Dominowanie to realizowałoby się przez rozprowadzanie wytworzonych przez sikulozoida substancji morfogen etycznie aktywnych, zbliżonych do hormonów. Substancje te byłyby rozprowadzane wzdłuż osi kolonii , przypuszczalnie przy pomocy stolonu. Stężenie tych substancji wykazywałoby regularny spadek, czyli gradient wzdłuż osi kolonii. Określona sukcesja astogenetyczna tek, tak charakterystyczną dla wyższych Graptoloidea , znajdowałaby wyjaśnienie w świetle teorii gradientów fizjologicznych, wypowiedzianej przez Childa (1915, 1941) i podjętej przez szereg badaczy. Postać zooida, a co za tym idzie - także teki , byłaby zależna od ilości substancji morfogenetycznych, działających w danej części rabdozomu. Tłumaczy to zarazem regularna sukcesję astogenetyczną tek , w szczególności wśród graptolitów o koloniach dwukształtnych ("biform"). Proces kladogenezy u Cyrtograptus Carruthers, zbadany przez Thorsteinssona (1955), pozwala zanalizować sukcesję astogenetyczną tek przy powstawaniu odgałęzień bocznych rabdozomu. Stwierdzono, że pierwsze teki gałęzi bocznej odpowiadają swym typem morfologicznym tekom bardziej dystalnym , niż wynikałoby to z ich odległości od sikuli. Zjawisko to można zrozumieć przez analogię ze zjawiskami hamowania wzrostu gałęzi bocznych przez pęd główny u roślin. Podobne przyczyny powodowały opóźnienie w tworzeniu się gałęzi bocznej w stosunku do głównej u Cyrtograptus. Ponadto rozwijałaby się ona dopiero po osiągnięciu równowagi w stężeniu substancji aktywnych na wierzchołkach obu gałązek, Tłumaczy to z kolei jednakową postać tek , pączkujących jednocześnie na obu gałązkach. Boczne gałązki stanowiłyby odpowiednio ośrodki dominujące I, II i ewentualnie wyższych rzędów ; hamowałyby one tworzenie się pączków na pewnej odległości od siebie, warunkując mniej lub bardziej stałe wzajemne odległości gałązek bocznych dla poszczególnych gatunków Cyrtograptus. Z genetycznego punktu widzenia, kolonia graptolitow może być uważana za pewnego rodzaju klon, tj. zespół organizmów mających ten sam genotyp. Zróżnicowanie astogenetyczne osobników kolonii stanowiłoby zatem jedynie wyraz różnego fenotypowego przejawiania się tego samego genomu. Ewolucja graptolitów polegałaby na modyfikacjach astogenezy, przy czym (z genetycznego punktu widzenia) odpowiadałyby one zmianom stopnia penetracji i siły przejawiania się (ekspresywności) poszczególnych cech w obrębie kolonii, Zmiany te wywołane byłyby mutacjami genów, kontrolujących powstawanie określonych cech teki, lub zmieniających ilość produkowanych przez sikulozoida substancji morfogenetycznych. Te ostatnie pod względem genetycznym wpływają stymulująco lub hamująco na przejawianie się fenotypowe określonych genów. Materiał kopalny, w szczególności obraz zmian astogenezy w liniach filogenetycznych dokładniej poznanych , potwierdza w zupełności te założenia teoretyczne. W konkretnych liniach rozwojowych, kolejno po sobie następujące formy różnią się stopniem penetracji i ekspresywności określonych cech. Gdy nowe cechy pojawiają się u przodków początkowo tylko w części dystalnej , obejmując dopiero następnie część proksymalną, należy przyjąć, że modyfikatory warunkują wytwarzanie przez sikulozoida substancji morfogenetycznej, zachowującej się w stosunku do tych cech hamująco. W filogenezie, w wyniku kolejnych mutacji, wzrastałaby aktywność genów lub malałaby aktywność inhibitora. Gdy, przeciwnie, nowa cecha pojawia się u przodków początkowo tylko u tek w części proksymalnej, aby następnie dopiero objąć także teki dystalnej części rabdozomu, należy przyjąć, że modyfikator i zarazem substancja produkowana przez sikulozoida zachowuje się jak stymulator danych cech. W ewolucji takich form wzrastałaby aktywność genów odpowiedzialnych za powstanie odpowiednich cech, lub wzrastałaby aktywność stymulatora. Analiza zmian ewolucyjnych w konkretnych liniach filogenetycznych wykazuje, że przejawiają się one w określonym zespole cech i utrzymują określony kierunek zmian. Zachowują się one przeto podobnie jak 1) czynniki kumulatywne (modyfikatory), lub też jako 2) allelomorfy wielokrotne, tj. mutacje jednego genu (locus), tworzące serie z różnym efektem fenotypowego przejawiania się i różną aktywnością alleli. Ogólny mechanizm genetyczny zmian kolonii graptolitów sprowadzałby się zatem do występowania mutacji początkowo słabo przejawiających się fenotypowo, a następnie dopiero zwiększających swą penetracje i ekspresywność. Obraz ten skłania do przyjęcia wniosku , że w wielu szczepach graptolitów ewolucja dokonywała się przez mikromutację o stopniowo zwiększającym się w szereg u potomków efekcie fenotypowym. Regularną zmianę postaci kolejnych osobników kolonii, która zdawała się stanowić cechę swoistą graptolitów, można w świetle naszych rozważań zrozumieć jako przejaw bardziej ogólnych prawidłowości biologicznych. Stanowi ona przypuszczalnie wyraz odpowiednich gradientów morfofizjologicznych. Tak jak przyczyny zmian filogenetycznych organizmów osobniczych zdają się polegać na modyfikacjach ich ontogenezy, tak ewolucja graptolitów jako organizmów kolonijnych zachodziła na drodze modyfikacji astogenezy , tj. przez zmiany sposobu rozwoju kolonii , wyrażające się: zmianami poszczególnych osobników. W ostatecznym ujęciu, przyczyny tych modyfikacji dają się sprowadzić do zmian penetracji i ekspresywności czynników genetycznych, przejawiających się w koloniach, stanowiących jednostki podlegające wspólnej kontroli genetycznej . Z naszych rozważań wynika, że w wielu liniach ewolucyjnych graptolitów,z form pierwotnie uniformicznych powstają formy cechujące się różnym stopniem biformizmu, a z nich - formy wtórne uniformiczne. W związku z tym, specjalnego rozważenia wymagają rodzaje, grupujące gatunki cechujące się silnym biformizmem - Demirastrites Eisel i Pernerograptus Pribyl. Proponuje się raczej utrzymać te rodzaje jako reprezentujące określone stadium morfologiczne, poprzez które przechodziła ewolucja wielu linii filogenetycznych, lecz nie wydzielać tych rodzajów w odrębne podrodziny (jak to proponował Pribyl, 1946). Biformiczne rodzaje mniej się różnią od swych wtórnie uniformicznych potomków (Pernerograptus Pribyl od Monogruptus Geinitz, Demirastrites Eisel od Rastrites Barrande), niż od swych pierwotnie uniformicznych przodków. W pierwszym przypadku różnice są raczej ilościowej natury (stopień penetracji i ekspresywności danych cech), w drugim zaś - bardziej jakościowej (obecność lub zupełny brak danych cech). Odpowiednio do tego proponuje się zaliczenie Pernerogruptus Pribyl do podrodziny Monograptinae, zaś Demirastrites Eisel - do podrodziny Rastritinae. Do tekstu dodano opis nowych gatunków graptolitów: Lobograptus simplex n.sp., L.exspectatus n.sp ., Cucullogruptus hemiaversus n.sp , oraz Cucullograptus aversus rostratus n. subsp.

RU

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1960
• Tom: 05
• Numer: 2
• Opis fizyczny: p.127-233,fig.,ref.

Twórcy

autor

Urbanek A.

• Palaeozoological Laboratory of the Polish Academy of Sciences and of Warsaw University, Warsaw, Poland

Bibliografia

• ABELOOS, M. 1927. Les theories de la polarite dans les phenomenes de regeneration. - BioI. Rev ., 2, 2, 91- 128, Cambridge. - 1955. Le probleme morphogenetique dans la regeneration des Annelides Polychetes. - Bull. Soc . Zool. France, 80, 4, 228-256 , Paris.
• ALLE, W. C., EMERSON, A. E. , PARK, O ., PARK, TH. & SCHMIDT, K. P. 1950. Principles of animal ecology. (Pol. transl.: 1958, Zasady ekologii zwierząt, I/II , 1-597, 1-502, Warszawa ).
• ASTAUROFF, B. L. 1929. Studien uber die erbliche Veranderung der Halteren bei Drosophila melanogaster, - Ztschr. Wiss. Biol, Abt. D; W. Roux Archiv Entw.-mech. Organismen, 115, 1/2, 424- 447, Berlin.
• BALTZER, F . 1925. Untersuchungen uber die Entwicklung und Geschlechtsbestimmung der Bonellia. - Publ. Staz. Zool. Napoli, 6. 223- 288, I, 562 (fide Hartmann, 1943). -1932. Uber die ohne Russelparasitismus entstehenden Spatmannchen (genetische Mannchen) der Bonelia viridis . - Rev.Suisse Zool. , 39, 11, 281-305, Geneve. -1937. Analyse des Goldschmidtschen Zeitgesetzes der Intersexualitat auf Grund eines Vergleiches der Entwicklung der Bonelia- und Lymantria-Intersexe. Arch . Entw. Mech., 136, (fide Hartmann, 1943).
• BARTH. L. G. 1938. Quantitative studies of the factors governing the rate of regeneration in Tubularia . - Biol. Bull., 74, 2, 155-177, Lancaster. -1940. The process of regeneration in hydroids. - Biol . Rev., 15. 405-420 ,Cambridge -1949. Embryology. (Russ. transl. : 1951, 1- 233, Moskva).
• BEER, G. d e. 1958. Embryos and ancestors. 12-190, Oxford.
• BEKLEMISEV, V. N. 1950. K problemie individualnosti v biologii. - Usp. Sov.Biol. , 29, 1, 91-120, Moskva.
• BLACKIE, R. C. 1928. The geology of the country between Llanelidan and Bryne glwys, - Quart. J . Geol. Soc ., 83, 6 , 332, 711- 736, London.
• BOSWELL, P . G. H. 1926. A contribution to the geology of the eastern part of the Denbigshire moors. - Ibidem, 82, 4, 328, 556-585. - 1928. The salopian rocks and tectonics of the district south-west of Ruthin (Denbigshire) .- Ibidem, 83, 5, 332, 689-710.
• BOUCEK, B. 1933. Monographie der Obersilurischen Graptolithen aus der Familie Cyrtograptidae. - Trav. Inst. geol , polaont. Univ . Charles, I , 1-84, Praha .
• BOUCEK, B. & PRIBYL, A. 1953. O rodu Diversograptus Manck z ceskeho siluru. Sborn. Ustr. Ust. Geol., 20, 485-576, Praha.
• BULMAN, O. M. B. 1938. Graptolithina. In: Handbuch der Palaozoologie, hrsg, v. O. H. Schindewolf, 20, 1- 92, Berlin. -1960. Rejuvenation in a rhabdosome of Dictyonema flabelliforme. - Geol. Mag., 87, 5, 351-352, Hertford. -1951. Notes on thecal variation in Monograptus. - Ibidem, 88, 316-328. -1953. On the thecae of Monograptus scanicus Tullberg. - Ibidem, 90, 2,131-136. -1955. Graptolithina. In : Treatise on invertebrate paleontology. 1- 101, Kansas. -1957. Graptolites. In : Treatise on marine ecology and paleoecology, 2. Geol. Soc. Amer . Mem., 67, 987-991 , New York. -1958. Patterns of colonial development in graptolites. - J . Linneon Soc. London, Zool.. 44, 295., Bot. 56, 365, 24- 32, London.
• BUNNING, E. 1953. Entwicklungs-und Bewogungsphysiologie der Pflanze. 1-529, Berlin-Heidelberg.
• CARTER, G. S. 1951 (1954). Animal evolution. 1-361, London.
• CHILD , CH. M. 1915. Individunlity in organisms. 1- 213, Chicago. - 1941. Patterns and problems of development. 1-811, Chicago.
• DAVIES, K. A. 1929. Notes on the graptolite faunas of the Upper Ordovician and Lower Silurian. - Geol. Mag., 66, 775, 1-27, London.
• DAVITASVILI, L. S. Cenozy zivych organizmov i organiceskich ostatkov (Opyt klassifikacii). - Bull. .Acad. Sci. Georgian SSR , 6, 7, 527-534, Tbilisi.
• DAWYDOFF, C. 1948. Classe des Pterobranches, In: Grasse, Traite de Zoologie, 9, 454-589, Paris.
• DOBZHANSKY, Th. 1937 (1951). Genetics and the origin of species. 1-344, New York.
• DODSON, E. O. 1952. A textbook of Evolution. 1-398, Philadelphia and London.
• DOGEL, V. A. 1954. Oligomeryzacja gomologicnych organov. 1-351, Leningrad.
• EISEL, R. 1912. Uber zonenweise Entwicklung der Rastriten und Demirastriten in den mittelsilurischen Graptolithenschiefern Thuringens und Sachsens, Jber. Ges. Fr. Naturwiss., 53/54 , 27-43 . Gera.
• EISENACK, A. 1942. Uber einige neue Funde von Graptolithen aus ostpreussischen Silurgeschieben . - Ztschr. Geschiebeforsch . Flachlandsgeol., 18, 29-42 , Leipzig.
• ELLES, G. L. 1922. The Graptolite Faunas of the British Isles. A study in evolution. - Proc. Geol. Assoc., 33, 168- 200, London. - 1944. Upper Silurian graptolite zones. - Geol. Mag. , 81, 6, 275-277 , Hertford.
• ELLES, G. L. & WOOD, E. M. R. 1901-1918. A monograph of British Graptolites. Pts. I -XI. - Palaeontogr. Soc., 21, 171-539 , London.
• EPHRUSSI, B. 1942. Chemistry of "eye color hormones" of Drosophila. - Quart. Rev. Biol. , 17, 4, 327- 338, Baltimore.
• GAST, R. & GODLEWSKI, E. 1903. Die Regulationserscheinungen bei Pennaria cavolinii. - Arch . Entw.-mech . Org., 16, 1, 76-116, Leipzig.
• GEKKER, R. F . 1953. Ustricniki i ustrici ferganskogo paleogena (paleoekologo-evolucjonnyj analiz) . - Bull. Mosk . Obsc. Isp. Prir ., N. S . Geol. , 28, 3, 82, Moskva.
• GOLDSCHMIDT, R. 1935. Gen und Ausseneigenschaft, I. - Ztschr. Ind. Abstl., 69, 38-69, Berlin. -1938. Physiological Genetics, 1- 375, New York - London. -1946. "An empirical evolutionary generalization" viewed from the standpoint of phenogenetics. - Amer . Nat. , 80. 305-317. Lancaster , Pa.
• HADORN, E. 1955. Letalfaktoren , in ihrer Bedeutung fur Erbpathologie und Genphysiologie der Entwicklung. 1-327, Stuttgart.
• HARLAND, S. C. 1936. The genetic conception of the species . - Biol. Reviews,11, 1 , 83-112 , Cambridge.
• HARNLY, M. H . I936a. The temperature- effective periods and the growth curves for length and area of the vestigial wings of Drosophila melanogaster . Genetics, 21, 84- 103 (fide Smalgauzen, 1946).
• HARNLY, M. H. & HARNLY, M. L. 1936b. The effects of the gene on growth and differentiation as shown by the temperature responses of pennant and its heterorygote in D. melanogaster. - J. Exp. Zool. , 74, 1 , 41-59, Philadelphia.
• HARTMANN, M. 1943. Die Sexualitat . 12-414, Jena.
• HEDE, J. H. 1942. On the correlation of the Silurian of Gotland . - Medd. Lunds Geol. -Min . Inst ., 101, Lunds Geol. Faltkl., 1-25, Lund.
• HERSH, A. H. 1929. The effect of different sections of the X -chromosome upon bar eye in Drosophila melanogaster. - Amer. Nat ., 63, 378 (fide Carter 1951). - 1930. The facet-temperature relation in the bar series of Drosophila. J.. Exp. Zool., 57. 283-306 (fide Goldschmidt, 1938).
• HORNY, R. 1958. Stratigrafiske a paleoekologicke poznamky, In : Horny, R. . Prantl, F.. Vanek . J . K otazce hranice mezi wenlockem a ludlowem w Barrandienu. - Sborn. Ustr . Ust . Geol., 24, 217-278 . Praha.
• HORST, C. J . van der. 1939. Hemichordata. In: Bronn. H. G. Klassen und Ordnungen des Tierreichs. 4, 4. 2. 2. 1-725 . Leipzig.
• HORSTADIUS. S. 1935. Uber die Determination im Vorlaufe der Eiachse bei Seeigeln. - Publ. Staz, Zool. Napoli , 14 (fide Horstadius & Gustafson. 1948).
• HORSTADIUS. S. & GUSTAFSON, T. 1948. On the developmental physiology of the sea urchin. In: Symposia of Soc. Exp. Biol . I, Growth...50-56, Cambridge.
• HUXLEY, J . 1932. Problems of relative growth. 1-276, London. -1942 (1945). Evolution, the modern synthesis. 1-645. London. -1950. Relative growth and form transformation. In: Zuckerman . A discussion on the measurement of growth and form. - Proc. Roy. Soc. (B). 137, 889, 465-469 , Cambridge.
• HUXLEY, J. S. & de BEER. G. R. 1934. The elements of etxperimental embryology. 12+ 1-498. Cambridge.
• JAEGER. H. 1959. Graptolithen und Stratigraphie des jungsten Thuringer Silurs. - Abh. deutsch. Akad. Wiss., 2, 1-197. Berlin.
• JENKINS. T. J . 1939. The cytogenetic relationships of four species of Crepis. Univ. Calif . Publ. Agr . Sci. , 6, 369-400 (fide Schwanitz, 1954).
• JOYSEY. K. A. 1959. The evolution of the liassic oysters Ostrea - Gryphaea. Biol. Rev ., 34, 3. 297-332. Cambridge.
• KOZŁOWSKI. R. 1948. Les Graptolithes et quelques nouveaux groupes d 'animaux du Tremadoc de la Pologne (Graptolity i parę nowych grup zwierząt z Tremadoku Polski). - Palaeont . Pol. , 3, 1-235. Warszawa. -1953. Etude d' une nouvelle espece du genre Corynoides (Badania nad nowym gatunkiem z rodzaju Corynoides). - Acta Geol. Pol ., 3, 2, Consp, 68-81. Warszawa. -1956. Nouvelles observations sur Corynoididae (Graptolithina) (Nowe obserwacje nad Corynoididae, Graptolithina ). - Acta Palaeont . Pol. , 1, 4. 259- 269, Warszawa.
• KRAATZ. R. 1958. Stratigraphische u. palaontologische Untersuchungen (besonders im Gotlandium) im Gebiet zwischen Wieda und Sorge (Sudl. Westharz). Ztschr. deutsch. geol. Ges., 1l0, 1, 22- 70, Hannover.
• KRUMBACH, TH. 1937. Grundzuge der Form und Formgeschichte der Vermes Oligomera. Ein Versuch. Kukenthal's Handb. Zool. , 3, 2. 10. 8-66, Berlin u. Leipzig.
• KUHN A. & CASPARI, E. PLAGGE, E. 1935. Uber hormonale Genwirkungen bei Ephestia kuhniella. - Nachr. Ges. Wiss. Goettingen, Math. - Phys. Kl., N. F.Nachr. Biol., 2, 1-29, Goettingen.
• KUHN. A. & HENKE. K. 1929-1936. Genetische u entwicklungsphysiologische Untersuchungen an der Mehlmotte Ephestia kuhniella Zeller I-XIV. - Abh. Ges. Wiss. Goettingen, Math.- Phys. Kl., N. F ., Biol. , 15, 1-3 , 1-272, Goettingen.
• KUHNE. W. G. 1955. Unterludlow-Graptolithen aus Berliner Geschieben. - N. Jb. Geol. Pal . Abh., 100, 3, 350-401, Stuttgart.
• LAWSON, J. D. (editor) et all. 1954. Fossil Range Charts. In: Ludlovian Research Bull. , 2 (cyclostyled), Birmingham.
• LEHMANN, F. E. 1945. Einfuhrung in die physiologische Embryologic , 1-414 , Basel.
• LINDAHL, P. E. 1942. Contribution to the physiology of form generation in the development of sea urchin. - Quart . Rev. Biol., 17, 3, 213-2 27, Baltimore.
• MALINOWSKI, E. 1958. Genetyka. 1-569, Warszawa.
• MANCK, E. 1923. Untersilurische Graptolithenarten der Zone 10 d. Obersilurs, ferner Diversograptus g.n. - Natur, 14, 282- 289, Leipzig.
• MOHR, O. L. 1932. On the potency of mutant genes and wild - type allelomorphs. Proc. 6th Int. Congr. Gen., 1, 190- 212, Ithaca, N. Y.
• NEEDHAM, J . 1942. Biochemistry and morphogenesis, 1-689, Cambridge.
• OLSON, E. C. & MILLEH, R. L. 1958. Morphological Integration. 15 -317 , Chicago.
• OVERBEEK, J . van. 1935. The growth hormone and the dwarf type of growth in corn. - Nat. Acad. Sci. Proc., 21, 292- 299 (fide Went & Thimann, 1937 (1945)). -1938. "Laziness" in maize due to abnormal distribution of growth hormone . - J . Heredity, 29,9, 339-341, Baltimore.
• PLAGGE, E. 1939. Genabhangige Wirkstoffe bei Tieren. - Ergebn . Biol. , 17, 105-150, Berlin.
• POLEZAIEV, L. V. 1945. Osnovy mechaniki razvitja pozvonocnych. 1-287, Moskva -Leningrad.
• PRIBYL, A. 1941. Pernerograptus nov. gen. a jeho zastupci z coskcho a ciziho siluru. - Vestn . Kral.Cesk . Spol. Nauk., Mat. - Priv., Praha. -1942. Revise Pristiograptus z podrodu Colonograptus nov. subg , a Sactograptus nov. subg . - Rozpr. 11 Tr . Cesk . Akad., 52, 15, 1-22, Praha. -1946a. Prispevck k nove systematice graptolitu z celedi Monograptidae Lapw. - Vestn. Stat. Geol. Ust. , 21, 274-285, Praha. -1946b. Prehled vyvoje graptolitu z celede Monograptidac Lapw.1873 a poznamky k druhu Demirastrites denticulatus (Tornquist) . - Vestn. Kral. Cesk.Spol. Nauk., Mat-Priv., 1-24. Praha.
• PRIBYL, A. & MUNCH, A. 1941. Revise stredo-evropskych zastupcu rodu Demirastrites Eisel. - Rozpr , 11. Tr. Cesk, Akad ., 51, 31, 1- 28, Praha.
• ROSE, S. M. 1957. Cellular interaction during differentiation. - Biol . Rev., 32, 4, 351-382, Cambridge.
• RUNNSTROM, J . 1928. Plasmabau und Determination bei Ei von Paracentrotus lividus Lk. - Ztschr. Wiss. Biol. , Abt. D, Arch . Entw. Mech., 113, 556, Berlin.
• SATO, T. 1936. Vorl. Mitteilung uber Atubaria hetorolopha n.sp.n .gen, ciners in freien Zustand aufgefundenen Pterobranchier, - Zool. Anz., 115, Leipzig.
• SCHAFER. W. 1957. Aufgaben u. Ziele der Mecercspalaontologie - Naturwissenschaften, 44, 10, Berlin.
• SCHINDEWOLF, O. H. 1950. Grundfragen der Palaontologie , 5-506, Stuttgart.
• SCHWANITZ. F. 1954. Genetik und Evolutionforschung bei Pflanzen . In: Heberer, G. Die Evolution der Organismen . 3, 425-551, Stuttgart.
• SEITZ, O. & GOTHAN, W. 1928. Palaontologisches Praktikum. 1-168, Berlin.
• SHAFER, J. J . 1939. Physiology of lazy corn. - Bot. Gaz., 101, 1, 68-80 , Chicago.
• SIMPSON, G. G. 1944. Tempo and mode in evolution. 1-237, New York. - 1953 (1955). The major features of evolution. 1-434, New York.
• SINNOT, K , DUNN, L. C., DOBZHANSKY, Th. 1950. Principles of genetics, 1-493, New York-Toronto.
• SIRKS, M. J. 1936. General Genetics. 1-628, Hague.
• SMALGAUZEN, I. I. 1938 (1942). Organizm kak celoe v individualnom istoriceskom rozvitii (f ide Smalgauzen, 1946). - 1946. Faktory evolucii, 1-393, Moskva-Leningrad.
• SNOW, R. 1925. The correlative inhibition of the growth of auxillary buds. Ann. Bot ., 39, 841-859 , London (fide Went & Thimann, 1937 (1945)). - 1929. The young leaf as the inhibiting organ. - New Phytol. , 28, 345-358 (fide Went & Thimann, 1937 (1945)).
• SPEMANN, H. 1927. Neue Arbeiten uber Organisatoren in der tierischen Entwicklung. Naturwiss., 15, 48/49, 946-951, Berlin. - 1936. Experimentelle Beitrage zu einer Theorie der Entwicklung, Berlin.
• SPIEGELMAN, S. 1945. Physiological competition as a regulatory mechanism in morphogenesis. - Quart. Rev. Biol., 20, 2, 121- 146, Baltimore.
• SRB, A. M., OWEN, R. D. 1955. General Genetics (Pol. transl. Genetyka ogólna , 1959, 1-584, Warszawa).
• STERN, C. 1930. Multiple Allelie. In : Baur, E. & Hartmann, M. Handbuch der Vererbungswissenschaft, 1, G, 1- 147, Berlin. - 1949. Gene and character. In: Jepsen , G. L., Mayr, E. & Simpson, G. G., Genetics , Paleontology and Evolution. 13- 22, New Jersey.
• STRACHAN, I. 1952. On the development of Diversograptus Manck, - Geol. Mag., 89, 5, 365- 368, Hertford.
• STURTEVANT, A. H. 1920. The vermilion gene and gynandromorphism. - Proc. Soc. Exp. Biol. Med. , 17, 70-71 (fide: Ephrussi, 1942).
• SUDBURY, M. 1958. Triangulate monograptids from the Monograptus grogarius zone (Lower Llandovery) of the Rheidol Gorge (Cardiganshire). - Phil. Trans. R. Soc. London, Biol. Sci. , 685, 241, 485- 555, London.
• SWINNERTON, H. H. 1932. Unit characters in fossils. - Biol. Rev., 7, 321-335, Cambridge. - 1947 (1950). Outlines of Palaeontology. 10+378, London.
• TARDENT , P. 1956. Propf-Experimente zur Untersuchung des regenerationshemmenden Stoffes von Tubularia . - Rev. Suisse Zool, 63, 2, 229-236, Geneve.
• TARDENT, P. & TARDENT, R. 1956. Wiederholte Regeneration bei Tubularia. Publ. Staz. Zool. Napoli, 28, 367-396, Napoli.
• TARDENT, P. & EYMANN, H. 1959. Some physical and chemical properties of the regeneration-inhibitor in Tubularia. - Arch . Entw.-mech . Org., 151, 1-37.
• THIMANN, K. V. 1937. On the nature of inhibitions caused by auxin . - Amer ,J. Bot., 24, 407-412 (fide Went & Thimann, 1937 (1945)).
• THIMANN, K. V. & SKOOG, F.1933. Studies on the growth hormone of plants. III. The inhibiting action of the growth substance on bud development. Nall.Acad. Sci . Proc., 19, 714-716 (fide Went & Thimann, 1937 (1945)). -& - 1934. On the inhibition of bud development and other functions of growth substance in Vicia Faba. - Roy. Soc. London Proc., B, 114, 317- 339 (fide Went & Thimann, 1937 (1945)).
• THOMPSON, D'ARCY, W. 1917 (1952). On growth and form. I/ II, 1-464, 465-116, Cambridge.
• THORSTEINSSON, R. 1955. The mode of cladial generation in Cyrtograptus , Geol. Mag., 92, 1, 37-49, Hertford.
• TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N. W. 1931. Gerichtetes Variieren in der phanotypischen Manifestierung einiger Generationen von Drosophila funebris. - Naturwiss., 19, 23- 25 , 493-497, Berlin. -1934. Uber den Einfluss des genotypischen Milieus und der Aussenbedingungen auf die Realisation des Genotyps. Genmutation vti (venae transversae incompletae) bei Drosophila funebris. - Nachr. Ges. Wiss. Goettingen, Math.-Phys. Kl. , N. F. , Biol., 1, 6, 53-106, Berlin.
• TOMCZYK, H. 1956. Wenlok i Ludlow w synklinie kieleckiej (Wenlock and Ludlow in the Kielce syncline of the Święty Krzyż Mts.) - Inst. Geol. , Prace, 15, 1-129 , Warszawa.
• TUKEY, H. B. (ed.) 1954. Plant regulators in agriculture. New York. (Russ. Transl. 1958. Regulatory rosta rastenij v selskom chozjaistve, 1-387, Moskva).
• TWEEDELL, K. S. 1958. Inhibitors of regeneration in Tubularia. - Biol. Bull., 114, 2, 255-269, Lancaster.
• URBANEK, A. 1953. Sur deux especes de Monograptidae (O dwóch gatunkach Monograptidae). - Acta Geol. Pol., 3, 2, 277-298; Consp . 100-107, Warszawa. -1954. Some observations on the morphology of Monograptidae (Obserwacje nad morfologią pewnych Monograptidae). - Ibidem, 4, 2, 291- 306; Consp. 78-88. -1958. Monograptidae from erratic boulders of Poland (Monograptidae z głazów narzutowych Polski). - Palaeont, Pol. , 9, 1-105, Warszawa.
• WADDINGTON, C. H. 1940. Organisers and genes. 1- 160, Cambridge. - 1956. Principles of Embryology. 1-495, London- New York.
• WAERN, B. , THORSLUND, P ., HENNINGSMOEN, G. 1948. Deep boring throughOrdovician and Silurian strata at Kinnekulle, Vestergotland . - Bull. Geol. Inst . Uppsala, 32, 337-473, Uppsala.
• WAGNER, R. P. & MITCHELL, H. K. 1955. Genetics and Metabolism . New York London (after Russ. transl, 1958. Genetika i obmen vescestv, 1-426, Moskva).
• WALKER, M. 1953. The sicula of Monograptus scanicus Tullberg. - Geol , Mag ., 90, 3, 224, Hertford.
• WENT, F . W. & THIMANN, K. V. 1937 (1945). Phytohormones. 11,1-283, New York.
• WESTOLL, T. S. 1950. Some aspects of growth studies in fossils. In : Zuckerman , A discussion on the measurement of growth and form. - Proc. Roy. Soc., (B), 137, 889 , 490-509, Cambridge.
• ZERNOV, S. A. 1949. Obscaja gidrobiologija. 1- 587, Moskva-Leningrad.