On generation and regeneration of cladia in some Upper Silurian monograptids

• Autorzy: Urbanek A.

Warianty tytułu

PL

O rozwoju i regeneracji gałązek w koloniach pewnych górno-sylurskich Monograptidae

RU

O razvitii i regenereracii vetok v kolonijakh verkhne-silurijjskikh Monograptidae

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

A description is given of the structure and evolution of Upper Silurian Linograptinae on the base of material etched by chemical treatment of core samples from deep-boring at Mielnik on Bug (eastern Poland) and from Baltic erratic boulders. Neodiversograptus n. gen., represented by N. nilssoni and N. beklemishevi n. sp., belongs to an earlier evolutionary phase of this subfamily . Their rhabdosomes are characterized by bipolar growth of thecae, for a sicular cladium is produced in addition to the primary branch (procladium). Linograptus posthumus with multiramous rhabdosomes, comprising several sicular cladia, most probably descends from such forms. The origin and phylogenetic relations within the Linograptinae are discussed. The bipolar rhabdosomes of Diversograptus and Neodiversograptus n. gen. in which two branches develop from the sicula in result of normal astogeny, are distinguished from bipolar ,,morphoses" - here described in Lobograptus scanicus parascanicus and Linograptus posthumus - which are produced in result of regeneration of monograptid colonies that had been broken off. These rhabdosomes are deprived of the sicula at the point of divergence of two thecal series. The regenerative forms differ fundamentally in their biological significance from bipolar forms, produced through normal astogeny, and obviously they cannot be "taxonomically ranked". An attempt is made to define the morphological laws that govern the processes of normal astogeny, of the regeneration of colonies and of the simultaneous growth of thecae on the various branches of one colony. Using the data now available on the astogeny and evolution of the Monograptidae, a tentative classification is given of the phylogenetic modifications of astogeny by distinguishing their succes sive stages. Several new terms and definitions are introduced relevant to details of structure and development of multiramous monograptids.

PL

W pracy niniejszej - na podstawie materiałów wypreparowanych metodami chemicznymi, pochodzących z głębokiego wiercenia wykonanego przez Instytut Geologiczny (Warszawa) w Mielniku n. Bugiem oraz z sylurskich głazów narzutowych - zbadano budowę, rozwój kolonii i występowanie stratygraficzne górno-sylurskiej grupy monograptidów należących do podrodziny Linograptinae. Opierając się na tych faktach przedstawiona została analiza przebiegu ich ewolucji. W ewolucji Linograptinae można wyróżnić kilka faz morfologicznych. Najprymitywniejszą z poznanych faz reprezentuje Neodiversograptus n.gen., którego przedstawicielami są opisane tu N. nilssoni (Lapworth) sensu Urbanek i N. beklemishevi n.sp. Jak wykazano, pierwszy gatunek występujący w poziomie nilssoni miał zdolność do sporadycznego tworzenia kladium sikularnego, które pojawiało się w późnym okresie astogenezy, wskutek czego powstawał rabdozom bipolarny, o dwu gałązkach niezależnie pączkujących z sikuli w dwu przeciwnych kierunkach. Kladium sikularne tworzyło się na podstawie asymetrycznego kolca aperturalnego sikuli. N. beklemishevi n.sp., występujący w poziomach scanicus-leintwardinensis, reprezentuje bardziej zaawansowaną fazę ewolucji Linograptinae. Wyraża się to przede wszystkim w potencjalnej zdolności do tworzenia więcej niż jednego kladium sikularnego, w pewnym przyśpieszeniu tworzenia się kladiów, jak też w pewnym zróżnicowaniu apertur w tekach medialnych i dystalnych. Kladium sikularne rozwija się na podstawie aperturalnego kolca dorsalnego sikuli, który położony jest już symetrycznie. Jeszcze wyższą fazę ewolucji tego szczepu reprezentuje Linograptus posthumus (Reinh. Richter), który nabył zdolności do tworzenia kolonii wielogałązkowych. Na materiale zbadanym można było ustalić sposób rozwoju gałązki pierwotnej i 5 kladiów sikularnych. Te ostatnie pączkują niezależnie z apertury sikuli, która opatrzona jest długą wirgellą; na jej końcu znajduje się swoisty organ, dla którego proponuje się zastosować termin „wirgellarium”. Zachowane w stanie kopalnym wirgellarium stanowiło prawdopodobnie tylko część szkieletową bardziej skomplikowanego utworu, złożonego za życia również z tkanek miękkich. Stanowił on funkcjonalnie aparat, służący do przytwierdzania lub, być może, do hydrostatycznego unoszenia kolonii. W pracy omawia się zagadnienie pochodzenia Linograptinae i stosunek rodzaju Linograptus do Abiesgraptus. Ewolucja Linograptinae prześledzona na zbadanym materiale pozwala stwierdzić, że wielogałązkowy Linograptus poprzedzony był przez formy skąpogalązkowe, których przedstawicielami były przede wszystkim dwugałązkowe formy bipolarne, jak Neodiversograptus nilssoni. Zbadanie procesów tworzenia się gałązek kolonii w wyniku normalnej astogenezy (kladogenezy) pozwoliło na sprecyzowanie, że podlegają one ogólnej prawidłowości, dla której proponuje się nazwę „reguła Thorsteinssona”¹. Reguła ta określa, że równocześnie pączkujące teki danej kolonii monograptidów mają tę samą wielkość, kształt i budowę, niezależnie od tego, czy tworzą się na gałązce pierwotnej, czy też na kladium tekalnym lub sikularnym. Bipolarnie rosnące morfozy, powstające w wyniku regeneracji (regulacji) kolonii, należy przeciwstawić bipolarnym rabdozomom stanowiącym rezultat normalnej astogenezy. Rabdozomy takie złożone są z dwu serii tek rosnących w przeciwne strony, przy czym w miejscu dywergencji obu serii tek brak sikuli, która uległa widocznie oderwaniu. W zbadanym materiale takie regeneracyjne formy bipolarne opisano dla Lobograptus scanicus parascanicus (Kühne) i Linograptus posthumus (Reinh. Richter). W pierwszym przypadku udało się ustalić występowanie okazów reprezentujących poszczególne stadia regeneracji gałązki - aż do utworzenia się kompletnej teki regeneracyjnej, rosnącej w kierunku przeciwnym do wzrostu tek na gałązce pierwotnej. Większość badaczy nie odróżniała dawniej kolonii bipolarnych, tworzących się w wyniku normalnej astogenezy, od bipolarnych postaci regeneracyjnych, które również opisywano jako przedstawicieli rodzaju Diversograptus. Zbadany materiał nie uzasadnia tej praktyki taksonomicznej, natomiast stanowi poparcie dla jednej z hipotez wysuniętych już wcześniej przez Boučka i Přibyla (1953), a mianowicie dla hipotezy regeneracyjnego pochodzenia pewnych form bipolarnych. Na podstawie zbadanych faktów poddano natomiat krytyce hipotezę Jaegera (1959, 1960), który wiązał występowanie bipolarnie rosnących rabdozomów, pozbawionych sikuli w miejscu dywergencji tek, ze zjawiskiem przemiany pokoleń. Powstająca w wyniku regeneracji gałązka, dla której proponuje się nazwę „pseudokladium”, jest w początkowej swej części znacznie szersza, niż gałązka pierwotna w części proksymalnej. Początkowe teki pseudokladium przypominają morfologicznie teki tworzące się w dystalnej części gałązki pierwotnej. Fakty te znajdują wyjaśnienie w świetle hipotezy, przypisującej koloniom graptolitów organizację polarną, wywołaną występowaniem gradientów morfo-fizjologicznych (Urbanek, 1960). W normalnej astogenezie, teki dystalne tworzą się w wyniku osiągnięcia przez odpowiednią część kolonii względnej izolacji fizjologicznej od sikulozoida, który był przypuszczalnie ośrodkiem dominującym i indukującym w koloniach monograptidów. Natomiast teki gałązki regenerującej od samego początku mają postać tek dystalnych, gdyż tworzą się w warunkach zupełnej izolacji od wpływów sikulozoida, który uległ oderwaniu wraz z częścią sikularną gałązki pierwotnej i nie jest w takich koloniach obecny. W pracy tej czyni się próbę sformułowania bardziej ogólnych prawidłowości, rządzących zarówno procesami astogenezy i kladogenezy, jak i regeneracji gałązek (pseudokladogenezy). Prawidłowości te wynikają z polarnej organizacji kolonii graptolitów. Zbadany materiał i badania poprzednio już wykonane przez innych autorów dają pewien obraz modyfikacji procesu astogenezy, jakie dokonały się w ewolucji Monograptidae. Posłużyły one do wyróżnienia 5 stadiów w obrębię monograptidowego typu rozwoju, analogicznych do stadiów wyróżnionych w obrębie diplograptidowego typu rozwoju. Stadia te różnią się ilością i sposobem tworzenia się kladiów, których zróżnicowanie - obok procesów różnicowania tek - zdaje się stanowić nić przewodnią ewolucji kolonii Monograptidae. Ponieważ istniejąca terminologia anatomiczna, odnosząca się do wielogałązkowych monograptidów, była bardzo uboga, wprowadzono szereg nowych terminów i pojęć, lub uczyniono próbę bliższego zdefiniowania pojęć, używanych dotychczas w sposób nie zawsze konsekwentny.

RU

Настоящая работа содержит результаты изучения строения, развития колонии и стратиграфического распространения верхне-силурийских монограптид из подсемейства Linograptinae. На основании обнаруженных фактов проведен анализ хода эволюции этих граптолитов. Материал, полученный из кернов глубокого бурения проведенного Геологическим Институтом (Варшава) в Мельнике на Бугу (восточная Польша) и из силурийских валунов, отпрепарирован химическим методом. На основании обнаруженных фактов проведен анализ хода эволюции выше упомянутых граптолитов. В эволюции можно выделить несколько морфологических фаз. Самую примитивную из изученных фаз представляет Neodiversograptus n.gen., которого представителями являются описанные тут N. nilssoni (Lapworth) sensu Urbanek и N. beklemishevi n.sp.¹. Как доказывается, первый вид, N. nilssoni - из одноименного горизонта - обладал способностью спорадического образования сику-ларного кладия, которое появлялось в позднем периоде астогенеза, вследствие чего возникала биполярная рабдосома с двумя -ветками, почкующими независимо друг от друга на сикуле в двух противоположных направлениях. Сикулар-ный кладий образовался упираясь на асимметрическом апертурном дорсальном шипе сикулы. N. beklemishevi n.sp. из горизонтов scanicus - leintwardinensis представляет более продвинутую фазу эволюции Linograptinae. Это выражается потенциальной способностью к образованию большего числа сикуларных кла-диев, некоторым ускорением их образования, равным образом как некоторой дифференцировкой апертур в медиальных и дистальных теках. Сикуларный кладий развивается упираясь на дорсальном апертурном шипе, который расположен тут уже симметрично. Еще более высокую фазу эволюции этой группы представляет Linograptus posthumus (Reinh. Richter), который приобрел способность образования многоветочных колоний. На изученном материале можно было установить способ развития первичной веточки и пяти сикуларных кладиев. Эти последние почкуют независимо из апертуры сикулы, которая снабжена длинной виргеллей; на ее конце находится особый орган, для которого предлагается название „виргелларий”. Сохраненный виргелларий составлял повидимому только скелетную часть более сложного образования, сложенного при жизни тоже и мягкими тканками. Функционально являлся он прикрепительным или гидростатическим аппаратом. В работе обсуждается вопрос происхождения Linograptinae и взаимное соотношение родов Linograptus и Abiesgraptus. Эволюция Linograptinae, прослеженная на изученном материале, позволяет установить, что многоветвистого Linograptus предшествовали формы с немногочисленными ветками, представленные главным образом биполярными формами с двумя ветками, как Neodiversograptus nilssoni. Обследование процессов образования веток колонии в результате нормального астогенеза (кладогенеза) позволило установить, что они подчиняются общей закономерности, для обозначения которой предлагается название „правило Торштейнссона”², Правило это определяет, что одновременно почкующие теки данной колонии монограптид обнаруживают такую-же величину, форму и строение, независимо от того, образуются ли они на первичной ветке или же на текальном либо сикуларном кладии. Биполярно растущие морфозы, возникающие в результате регенерации (регуляции) колонии, следует противопоставить биполярным рабдосомам, являющимся результатом нормального астогенеза. Такие рабдосомы сложены двумя сериями тек растущих в противоположные стороны, причем на месте дивергенции обоих серий тек отсутствует сикула, которая очевидно оторвалась. В изученном материале такие регенерацйонные биполярные формы описано для Lobograptus scanicus parascanicus (Kühne) и Linograptus posthumus (Reinh. Richter). В первом случае удалось установить наличие образцов, представляющих отдельные стадии регенерации ветки, вплоть до создания полной регенерационной теки, растущей в противоположном направлении по сравнению с направлением роста тек на первичной ветке. В прошлом большинство исследователей не различало биполярных колоний, образующихся в результате нормального астогенеза, и биполярных регенерационных форм, которые описывали тоже как представителей рода Diversograptus. Изученный материал не оправдывает такой таксономической практики, но говорит в пользу одной из гипотез, выдвинутых раньше Боучком и Пшибылем (Воиčек & Přibyl, 1953), а именно в пользу гипотезы регенерационного происхождения некоторых биполярных форм. На основании обследованных фактов подвергнуто критике гипотезу Егера (Jaeger, 1959, 1960), который связывал выступание биполярно растущих рабдосом лишенных сикулы на месте дивергенции тек - с явлением смены поколений. Возникающая в результате регенерации ветка, для которой автор предлагает название „псевдокладий”, в своей начальной части значительно шире, чем первичная ветка в ее проксимальной части. Начальные теки псевдокладия напоминают формой теки, образующиеся в дистальной части первичной ветки. Эти факты хорошо понятны в cвете гипотезы придающей колониям граптолитов полярную организацию, вызванную присутствием морфо-физиологических градиентов (Urbanek, 1960). В ходе нормального астогенеза дистальные теки образуются в результате приобретения соответствующей частью колонии относительной физиологической изолированности по отношению к сикулозоиду, который был повидимому доминирующим и индуцирующим центром в колониях монограптид. Теки же регенерирующейся ветки с самого начала имеют вид дистальных тек, так как возникают в условиях совершенной изолированности от влияния сикулозоида, который оторван вместе с сикуларной частью первичной ветки и отсутствует в таких колониях. В работе проводится попытка формулировки закономерностей более общего характера, управляющих так процессами асто-генеза, как кладогенеза и регенерации веток (псевдокладогенеза). Закономерности эти следуют из полярной организации колоний граптолитов. Изученный материал и прежние исследования других авторов дают некоторую картину модификаций процесса астогенеза, какие произошли в ходе эво-люции Monograptidae. Послужили они для выделения 5 стадий монограптидового типа развития. Эти стадии отличаются количеством и способом образования кладиев, которых диференциация рядом с диференциацией тек грает повидимому выдающуюся роль в эволюции колоний Monograptidae. Так как имеющаяся анатомическая терминология, относящаяся к моно-граптидам с многочисленными ветками в колонии, очень бедна, введено ряд новых названий и понятий, либо сделано попытку более точного определения понятий употребляемых до сих пор не всегда с нужной последовательностью.

Słowa kluczowe

EN

generation; regeneration; Upper Silurian; monograptid; Linograptinae; structure; development; paleontology

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1963
• Tom: 08
• Numer: 2
• Opis fizyczny: p.135-254,fig.,ref.

Twórcy

autor

Urbanek A.

• Palaeozoological Laboratory, Warsaw University, Warsaw, Poland

Bibliografia

• ALEXANDER, F. E. S. 1936. The Aymestrey Limestone of the Main Outcrop. - Quart. J. Geol. Soc., 92, 103-104, London.
• BARRANDE, J. 1850. Graptolites de Bohême. 1-74, Prague.
• BEKLEMISHEV, W. N. K probleme individualnosti v biologii. - Usp Sov. Biol., 29, 1, 91-120, Moskva.
• - 1952. Osnovy sravnitelnoj anatomii bespozvonočnych životných. II ed., 1-694, Moskva.
• - 1957/1958. Podstawy anatomii porównawczej bezkręgowców (Polish transl.). I/II, 1-491, 1-515, Warszawa.
• BOSWELL, P. G. H. 1949. The Middle Silurian rocks of North Wales. 1-448, London.
• BOUČEK, B. 1932. Predbežna sprava o některých nových druzích graptolitu z českého gotlandienu. II. - Vest. Stat. Geol. Ust., 8, 150-153, Praha.
• - 1933. Monographie der obersilurischen Graptolithen aus der Familie Cyrtograptidae. - Prace geol.-paleont. ust. Karlovy univ. 1, 1-84, Praha.
• - 1936. La faune graptolithique du Ludlovien inférieur de la Bohême. - Bull. Int. Acad. Sci. Bohême, 1-26, Prague.
• BOUČEK, B. & PŘIBYL, A. 1953. On the genus Diversograptus Manck from the Silurian of Bohemia. - Sborn. Ustř. Ust. Geol., 20, 485-576, Praha.
• BULMAN, O. M. B. 1933. Programme evolution in the graptoliles. - Biol. Reviews, 8, 311-334, Cambridge.
• - 1936. On the graptolites prepared by Holm. VII. The graptolite fauna of the Lower Orthoceras Limestone of Halludden, Öland, and its bearing on the evolution of the Lower Ordovician graptolites. - Arkiv Zool., 28A, 17, 1-107, Stockholm.
• - 1938. Graptolithin. In: O. H. Schindewolf, Handbuch der Paläozoologie. Bd. 2 D, 1-92, Berlin.
• - 1955. Graptolithina. In: R. C. Moore, Treatise on Invertebrate Paleontology, V. 1-101, Kansas.
• - 1958. Patterns of colonial development in graptolites. - J. Linn. Soc., Zool., 44, 295, 24-32, Dorking.
• CHILD, CH. M. 1941. Patterns and problems of development. 1-811, Chicago.
• COX, I. H. 1934. On the structure of Monograptus dubius (Suess). - Ann. Mag. Nat. Hist. (10), 14, 421-435, London.
• DECKER, C. E. 1935. Graptolites from the Silurian in Oklahoma. - J. Paleont., 9, 434-446, Menasha.
• - 1939. Pneumatocyst on Monograptus (Linograptus) phillipsi multiramosus. - Ibidem, 13, 1, 49-51.
• EISENACK, A. 1942. Über einige Funde von Graptolithen aus ostpreussischen Silurgeschieben- Ztschr. Gesch. Flachlandsgeol., 18, 1, 29-42, Leipzig.
• ELLES, G. L. 1922. The graptolite faunas of British Isles. - Proc. Geol. Assoc., 33, 168-200, London.
• ELLES, G. L. & WOOD, E. M. R. 1901-1918. A monograph of British graptolites, I/XI. - Palaeont. Soc., 1-539, London.
• GAST, R. & GODLEWSKI, E. 1903. Die Regulationserscheinungen bei Pennario Cavolinii. - Archiv Entw.-mech., 16, 1, 76-116, Leipzig.
• HEDE, J. E 1942. On the correlation of the Silurian of Gotland. - Med. Lunds Geol.-Min. Inst., 101, 1-25, Lund.
• HOLLAND, C. H., LAWSON, J. D. & WALMSLEY, V. G. 1959. A revised classification of the Ludlovian succession at Ludlow, - Nature, 184, 1037-1039, St. Albans.
• HORNÝ, R. 1958. In: R. Horný, F. Prantl & J. Vaněk, K otázce hranice mezi wenlockem a ludlowem v Barrandienu. Sborn. Ustř. Úst. Geol., 24, 217-278, Praha.
• JAEGER, H. 1959. Graptolithen und Stratigraphie des jüngsten Thüringer Silurs. - Abh. deutsch. Akad. Wiss., 2, 1-197, Berlin.
• - 1960. Über Diversograptus. - Palaeont. Ztschr., 34, 1, 13-14, Stuttgart.
• KOZŁOWSKI, R. 1948/1949. Les Graptolithes et quelques nouveaux groupes d’animaux du Tremadoc de la Pologne (Graptolity i parę nowych grup zwierząt z tremadoku Polski). - Palaeont. Pol., 3, 1-235, Warszawa.
• KRAFT, P. 1926. Ontogenetische Entwicklung und Biologie von Diplograptus und Monograptus. - Palaeont. Ztschr., 7, 207-249, Berlin.
• KÜHNE, W. G. 1955. Unterludlow-Graptolithen aus Berliner Geschieben. - N. Jb. Geol. Palaeont. Abh., 100, 3, 350-401, Stuttgart.
• LAPWORTH, CH. 1876. On Scottish Monograptidae. - Geol. Mag., 2, 3, Hertford.
• MANCK, E. 1923. Untersilurische Graptolitenarten der Zone 10 des Obersilurs, ferner Diversograptus gen. nov., sowie einige neue Arten anderer Gattungen.- Natur, 14, 282-289, Leipzig.
• MU, A. T. & CHEN, X. 1962. Sinodiversograptus multibrachiatus gen. et sp. nov and its developmental stages. - Acta Palaeont. Sinica, 10, 2, 143-154.
• MÜNCH, A. 1938. Einige grundlegende Fragen über Bau und Struktur von Monograptus Gein. und Barrandeograptus Bouc.-Ztschr. Geschiebeforsch., 14, 31-70, Leipzig.
• OBUT, A. M. 1950. Semejstva i nekotorye rody odnorjadnych graptolitov. - Vopr. paleont., 1, 264-272, Leningrad.
• - 1957. Klassifikacija i ukazatel rodov graptolitov. - Ežegod. Vsesoj. Paleont. Obšč., 16. 11-47, Leningrad.
• - 1960. Graptolity i ich značenie dlja stratigrafii... Autoreferat. - VSEGEI, 1-58, Leningrad.
• OSBORN, H. F. 1902. The law of adaptive radiation. - Amer. Naturalist, 34, 353-363, Lancaster.
• PERNER, J. 1899. Etudes sur les Graptolites de Bohême. III, B, 1-24, Leipzig-Prague.
• PŘIBYL, A. 1948. Bibliographie index of Bohemian Silurian graptolites. 1-96, Praha.
• RENSCH, B. 1947. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische Evolution. 1-407., Stuttgart.
• RUEDEMANN, R. 1895. Development and mode of growth of Diplograptus McCoy. - N. Y. State Geol. Ann. Rept. 1894, 219-249, Albany.
• - 1947. Graptolites of North America. - Geol. Soc. Amer., Mem. 19, 1-652, Washington.
• SEVERTZOFF, A. N. 1931. Morphologische Gesetzmässigkeiten der Evolution. Jena. (Russian transl.: Morfologičeskie zakonomemosti evolucii. 1-535, Moskva 1949).
• SHERRARD, K. M. 1952. In: Brown I. & Sherrard K. M., Graptolite zones in the Silurian of the Yess-Bowning District.- J. Proc. Roy. Soc. N. W. Wales, 185, 127-134, Sydney.
• STRACHAN, I. 1952. On the development of Diversograptus Manck. - Geol. Mag., 89, 5, 365-368, Hertford.
• TELLER, L. 1962. Linograptinae, a new subfamily of monograptids (Graptoloidea). - Bull. Acad. Sci., Sér. géol.-géogr., 10, 3, 153-154, Warszawa.
• - (1961/62). Graptolite fauna and stratigraphy of the Ludlovian deposits from the Chełm bore-hole (E. Poland). - Studia Geol. Pol., Warszawa (in print).
• THORSTEINSSON, R. 1955. The mode of cladial generation in Cyrtograptus. - Geol. Mag., 92, 37-49, Hertford.
• - 1958. Cornwallis and Little Cornwallis Islands. - Geol. Surv. Canada Mem. 294, 1-134, Ottawa.
• TOMCZYK, H. 1960. Atlas geologiczny Polski. Zagadnienia stratygrafiezno-facjalne. Z. 4 - Sylur. Warszawa.
• - 1962. Stratigraphic problems of the Ordovician and Silurian in Poland (Problem stratygrafii ordowiku i syluru w Polsce w świetle ostatnich badań). - Inst. Geol., Prace, 35, 1-134, Warszawa.
• URBANEK, A. 1953. Sur deux espèces de Monograptidae (O dwóch gatunkach Monograptidae). - Acta Geol. Pol., 3, 2, 277-297, Consp. 100-107, Warszawa.
• - 1954. Some observations on the morphology of Monograptidae (Obserwacje nad morfologią pewnych Monograptidae). - Ibidem, 4, 2, 291-306, Consp. 78-88.
• - 1958. Monograptidae from erratic boulders of Poland (Monograptidae z głazów narzutowych Polski). - Paleont. Pol., 9, 1-105, Warszawa.
• - 1959. Studies on graptolites I. Development and structure of Pristiograptus gotlandicus (Perner). (Badania nad graptolitami. I. Rozwój i budowa Pristiograptus gotlandicus (Perner). - Acta Palaeont. Pol. 4. 1, 11-26, Warszawa
• - 1960. An attempt at biological interpretation of evolutionary changes in graptolite colonies (Próba interpretacji biologicznej zmian ewolucyjnych w koloniach graptolitów). - Ibidem, 5, 2, 127-234.
• WALKER, M. 1953. The development of Monognaptus dubius and Monograptus chimaera. - Geol. Mag., 90, 362-373, Hertford.
• WOOD, E. M. R. 1900. The Lower Ludlow-formation and its graptolite-fauna. - Quart. J. Geol. Soc., 56, 415-495, London.