Neocucullograptinae n. subfam. (Graptolithina)-their evolutionary and stratigraphic bearing

• Autorzy: Urbanek A.

Warianty tytułu

Neocucullograptinae n. subfam. (Graptolithina)-ich ewolucyjne i stratygraficzne znaczenie

RU

Neocucullograptinae n. subfam. (Graptolithina)-ikh ehvoljucionnoe i stratigraficeskoe znachenie

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

A description of the morphology and evolution of a group of Upper Silurian monograptids, suggested to constitute Neocucullograptinae n. subfam., and including Bohemograptus Přib., Neolobograptus n. gen. and Neocucullograptus n. gen. is given. Studies were based on material etched from the core of Mielnik on the Bug (Eastern Poland) deep boring, and partly on erratic boulders of Baltic origin. In Lower Ludlovian Neocucullograptinae n. subfam. were represented by Bohemograptus, which on the boundary with Upper Ludlovian acquired the capability to produce microfusellar tissue. Further evolution of Neocucullograptinae n. subfam. marked by appearance of specialized representatives of Upper Ludlovian Bohemograptus, Neolobograptus n. gen. and Neocucullograptus n. gen., was closely connected with the utilisation of this peridermal fabric. Last named forms constitute characteristic elements of graptolite fauna in the Siedlce Beds of the Polish Platformian Silurian, which enable subdivision of their lower member into 5 new graptolite zones. Occurrence of this fauna on other areas of Eastern and Central Europe is indicated. Nature of changes in graptolite fauna on the boundary of Lower and Upper Ludlovian is discussed, and the probable role of biotic factors in extinction of Graptoloidea is emphasized. Origin and tentative phylogeny of Neocucullograptinae n. subfam. are discussed and probable biological interpretation of observed changes suggested. Quantitative analysis of long-lasted Bohemograptus bohemicus (Barr.) lineage has been given, and on the base of available evidence, a discrimination of two temporal subspecies is substantiated. Eight representatives (species and subspecies) of the Neocucullograptinae n. subfam. are described in systematic part. Three species and one subspecies are new. Moreover, appendix comprises description of two new aberrant species of "Monograptus".

PL

Praca przynosi rezultaty badań nad morfologią, astogenezą i filogenezą grupy monograptidów górno-sylurskich, którą proponuje się wyodrębnić jako Neocucullograptinae n. subfam., zaliczając do niej rodzaje Bohemograptus Přibyl, 1967, Neolobograptus n. gen. oraz Neocucullograptus n. gen. Opracowany materiał pochodzi głównie z rdzenia głębokiego wiercenia Mielnik nad Bugiem, I.G.l, wykonanego przez Zakład Rud Żelaza Instytutu Geologicznego w Warszawie, z serii obejmujących warstwy mielnickie i siedleckie (Ludlow), wydzielone przez Tomczyka (1962) jako jednostki regionalno-stratygraficzne dla syluru platformowego w Polsce. W mniejszym stopniu materiał pochodzi z bałtyckich głazów narzutowych, zebranych z moren Polski Północnej, głównie Pomorza. Okazy zostały wypreparowane za pomocą metod chemicznych, a następnie zbadane za pomocą standardowych metod stosowanych powszechnie do badań graptolitów o takim stanie zachowania. W części ogólnej omawia się stanowisko stratygraficzne zbadanej fauny graptolitowej. Neocucullograptinae n. subfam. ograniczone są w swym występowaniu stratygraficznym do ludlowu, przy czym w jego części dolnej (warstwy mielnickie) reprezentowane są jedynie przez Bohemograptus, zaś w jego części górnej (dolna część warstw siedleckich) początkowo przez nowe gatunki tego rodzaju, a następnie przez Neolobograptus n. gen. i Neocucullograptus n. gen. Na podstawie występowania neokukullograptidów proponuje się wyróżnienie w obrębie dolnej części warstw siedleckich następujących poziomów graptolitowych (od dołu): 1) Bohemograptus praecornutus n. sp., 2) B. cornutus n. sp., 3) Neolobograptus auriculatus n. sp., 4) Neocucullograptus inexspectatus (Bouček), 5) Neocuc. kozlowskii n. sp. Poniżej poziomu 1 znajduje się poziom Cucullograptus aversus warstw mielnickich (Urbanek, 1966), zaś powyżej poziomu 5 leży poziom Monoclimacis ultimus (Perner) - “Monograptus” formosus (Bouček). Najniższą część warstw siedleckich cechuje znaczne zubożenie w zróżnicowaniu fauny graptolitowej, przy licznym występowaniu B. bohemicus (Barr.). Bałtyckie głazy narzutowe cechujące się licznym lub masowym występowaniem B. bohemicus, któremu towarzyszy uboga asocjacja graptolitowa, zdają się w większości pochodzić z równowiekowego poziomu stratygraficznego. Podobny poziom licznego występowania B. bohemicus można stwierdzić w Barrandienie i w Turyngii. Ten fakt oraz występowanie Neocuc. cf. kozlowskii n. sp. na Litwie, zaś Neocuc. kozlowskii n. sp. oraz Neocuc. inexspectatus (Bouček) i Neocuc. cf. inexspectatus (Bouček) w Barrandienie pozwalają sądzić, że proponowany podział warstw siedleckich znajdzie zastosowanie dla rozpoziomowania równowiekowych osadów syluru całej Europy środkowej i wschodniej. Wbrew ogólnie przyjętemu poglądowi, że między poziomem leintwardinensis a poziomem formosus, rozwija się tylko zubożały zespół monograptidów, badania obecne wykazały, że w tym czasie na obszarze Niżu Polskiego istniała względnie różnorodna i liczna fauna graptolitowa, której przedstawiciele reprezentują nowe i nieoczekiwane kierunki ewolucji. Koncepcja Neocucullograptinae n. subfam. wiąże się z wykazaniem ścisłych związków filogenetycznych między niewyspecjalizowanymi przedstawicielami Bohemograptus Přibyl (dolny ludlow) oraz wyspecjalizowanymi monograptidami górnego ludlowu. Początkowo grupa ta reprezentowana była przez B. b. bohemicus (Barr.), który wykazuje powolną mikroewolucję. Pod koniec dolnego ludlowu (poziom hemiaversus, warstwy mielnickie) populacje tego podgatunku wykazują znamienny polimorfizm, wyrażający się obecnością dwu odrębnych postaci morfologicznych (morf), z których jedna ma zdolność wytwarzania tkanki mikrofuzellarnej. Utwory zbudowane z tkanki mikrofuzellarnej, zwane „dodatkami mikrofuzellarnymi” (microfusellar additions), powstają z pewnym opóźnieniem po zakończeniu wzrostu części fuzellarnej teki i stanowią struktury mające postać parzystych elewacji lub płatowatych przydatków, względnie nieparzystych kołnierzy lub struktur pierścieniowatych, otaczających aperturę w postaci szerokiej platformy. Podobne struktury mogą powstawać na sikuli. W pracy uzasadnia się, że różnice między mniej lub bardziej zaawansowanymi strukturami mikrofuzellarnymi (zwanymi velum) są natury wzrostowej. Forma polimorficzna mająca zdolność ich tworzenia została określona jako morfa „veliger”. Na granicy warstw mielnickich i siedleckich (poziom aversus) doszło do podziału jednolitej dotąd linii rozwojowej na dwa odrębne kierunki: 1) B. b. tenuis (Bouček), oraz 2) B. praecornutus n. sp. Obie wspomniane formy wywodzą się zapewne od B. b. bohemicus (Barr.), lecz ostatnia zjawia się w profilu Mielnika nad Bugiem nieco później. Linię B. b. tenuis cechuje gracylizacja tek proksymalnych, pewne zmniejszenie sikuli, a następnie także jej wyrostka dorsalnego przy utrzymaniu się polimorfizmu. Od tego podgatunku daje się wyprowadzić Neolobograptus auriculatus n. sp., który obok dalej posuniętej gracylizacji tek cechuje się zróżnicowaniem apertury tek, przez powstanie wydatnych elewacji lateralnych zbudowanych z normalnych fuzellusów i opatrzonych wyraźnym wcięciem dorsolateralnym na tej krawędzi. Zdolność do wytwarzania dodatków mikrofuzellarnych zachowuje się w ramach polimorfizmu. Dalszy rozwój tej linii tworzą przedstawiciele Neocucullograptus n. gen. u których obecność dodatków mikrofuzellarnych staje się stałą cechą morfologiczną. Bardziej prymitywny Neocuc. inexspectatus (Bouček), znany jest już dawno, lecz przez długi czas błędnie był uważany za synonim Lobograptus scanicus (Tullb.) (Bouček, 1932, 1936). Cechuje się on obecnością na tekach aparatu aperturalnego, złożonego z tkanki mikrofuzellarnej i wykazującego przerost lewego płata aperturalnego. Bardziej wyspecjalizowany Neocuc. kozlowskii n. sp. cechuje się obok obecności asymetrycznych płatów aperturalnych, zbudowanych z tkanki mikrofuzellarnej także długimi wyrostkami rostralnym i lateralnym. Nadaje to „kolczastą” postać aparatowi aperturalnemu wyspecjalizowanych przedstawicieli Neocucullograptus n. gen., który silnie upodabnia się do takiego u Cucullograptus aversus, chociaż oparty jest na zupełnie innej zasadzie strukturalnej. Wykazano, że ta homeomorfia była w przeszłości przyczyną błędnych oznaczeń systematycznych. Sikule Neocucullograptus n. gen. wykazują również obecność dodatków mikrofuzellarnych z tym, że stanowią one zawsze proste i symetryczne elewacje aperturalne. Podczas gdy Neocuc. inexspectatus (Bouček) i Neocuc. kozlowskii n. sp. są połączone przez pośrednią formę Neocuc. inexspectatus supernus n. subsp., nie jest wykluczone, że między tym pierwszym a Neolob. auriculatus n. sp. istniało obecnie jeszcze nieznane ogniwo pośrednie. Zupełnie inny kierunek ewolucji wykazuje linia zapoczątkowana przez B. praecornutus n. sp. Gatunek ten cechuje się stosunkowo niskimi i szerokimi tekami, opatrzonymi wyraźnymi elewacjami aperturalnymi. Dodatki mikrofuzellerne, o ile można wnioskować na podstawie skąpych danych, powstawały w ramach polimorfizmu wewnątrzgatunkowego i nie różniły się od takich u B. bohemicus. Dalszy etap rozwoju tej linii stanowi B. cornutus n. sp., który cechuje się zachowaniem cech poprzedniego gatunku jeśli idzie o budowę fuzellarnej części tek, przy daleko posuniętej modyfikacji dodatków mikrofuzellarnych. Obecność tych ostatnich jest stałą cechą gatunkową, przy czym przybierają one postać taśmowatych wyrostków, zakończonych wachlarzowatym i błoniastym rozszerzeniem. Sikula nie wykazuje obecności dodatków mikrofuzellarnych. Linia rozwojowa B. praecornutus n. sp. - B. cornutus n. sp. była znacznie bardziej krótkotrwała od „głównej” linii rozwoju reprezentowanej przez następstwo Neolobograptus n. gen. - Neocucullograptus n. gen. Zbadanie rozwoju fauny graptolitowej dolnej części warstw siedleckich pozwala, przez porównanie z wcześniejszym jej opracowaniem dla warstw mielnickich (Urbanek, 1966), analizować charakter zmian tej fauny na granicy dolnego i górnego ludlowu, w otworze Mielnik nad Bugiem. Wyniki porównano z przebiegiem takich zmian na obszarach sąsiednich. W faunie warstw mielnickich wyróżniono 36 gatunków Graptoloidea, zaś w faunie dolnej części warstw siedleckich tylko 12 gatunków. Zmniejszenie się liczby gatunków do 1/3 wywołane jest wymarciem całego szeregu linii rozwojowych w poziomie leintwardinensis, oraz bezpośrednio powyżej niego. Wymierają saetograptidy, kukullograptidy i retiolity. Nowy zespół faunistyczny warst siedleckich rozwija się w znacznym stopniu w rezultacie specjacji z miejscowych przeżytków fauny dolnego ludlowu (7 nowych gatunków), 4 gatunki przeżywają bez zmian, zaś tylko 1 zjawia się jako kryptogenetyczny imigrant. Z fauny dolnego ludlowu bezpotomnie wymiera 19 gatunków. W sumie na proces zmian fauny graptolitowej na wspomnianej granicy stratygraficznej składa się wymieranie znacznej liczby linii ewolucyjnych, przeżycie bez zmian niewielkiej liczby takich linii oraz pojawienie się pewnej liczby nowych linii filogenetycznych. W tym ostatnim procesie uczestniczy głównie specjacja dokonująca się na podłożu tubylczych przeżytków fauny dolnego ludlowu, zaś imigracja nowego elementu faunistycznego odgrywa znikomą rolę. Głębokie zmiany fauny graptolitowej, jakie dokonały się na granicy dolnego i górnego ludlowu na obszarze obniżenia podlaskiego, a w znacznym stopniu także całej Polski Północnej, zachodziły bez wyraźnych zmian litofacji. Zmiany takie zaznaczają się w tym czasie jednak na wielu obszarach europejskich. Zwraca się uwagę, że proces wymierania miał charakter różnicujący i na różnych obszarach poszczególne linie ewolucyjne zanikały heterochronicznie. W rezultacie heterochronicznego wymierania powstały zespoły reliktowe fauny dolnego ludlowu, które w poszczególnych obszarach geograficznych mają różny skład jakościowy (systematyczny) i ilościowy. Różny ich skład systematyczny zależny był zapewne od lokalnych warunków ekologicznych, zarazem jednak określa on za każdym razem inne stosunki biocenotyczne. Obecność zespołów reliktowych spowodowana jest faktem, że zmiany środowiska nie były w równym stopniu niekorzystne dla wszystkich graptolitów (wymieranie różnicujące). O tym samym świadczy inna cecha zespołów reliktowych, a mianowicie wielki rozkwit ilościowy niektórych ich przedstawicieli, przyjmujący niekiedy charakter eksplozji populacyjnej. Zjawisko to można tłumaczyć przyjmując, że niekorzystne zmiany środowiska były z nawiązką kompensowane korzyściami, jakie dawało osłabienie, lub wyjście spod konkurencji innych gatunków graptolitów. Fakty takie świadczą więc dobitnie o udziale i znaczeniu czynnia biotycznego w procesie różnicującego wymierania, któremu towarzyszyła konkurencja między oddzielnymi gatunkami, określona ich różnym stopniem przystosowania do zmieniających się warunków środowiskowych. Na podstawie tych przesłanek autor nie podziela poglądów Jaegera (1959) i Obuta (1964) na przyczyny zmian faun graptolitowych i wymierania Graptoloidea w ogóle. Badacze ci przyjmują za główne, a nawet przypuszczalnie wyłączne czynniki tego procesu zmiany środowiska abiotycznego, zwłaszcza zmiany fizyczno-geograficzne, zachodzące w wyniku ruchów górnotwórczych. Uzasadnia się pogląd, że przyczyny wymierania należy pojmować kompleksowo, jako całościowy zespół abiotycznych i biotycznych warunków środowiska. Uczyniono próbę analizy tych czynników biotycznych, które mogły mieć wpływ na wymieranie Graptoloidea. Pogląd ten nie podważa ważnego znaczenia zmian środowiska abiotycznego, ale kwestionuje aby udział tego ostatniego w każdym przypadku miał znaczenie decydujące. Zmiany fauny graptolitowej na granicy dolnego i górnego ludlowu dokonują się na obszarze Niżu Polskiego bez wyraźnych zmian litofacji. Mogłoby to świadczyć, że te głębokie przeobrażenia faunistyczne dokonywały się we względnie stałych warunkach środowiska abiotycznego. Wychodząc z pewnych metodologicznych przesłanek, opartych na poglądach Simpsona (1953), autor ninieszej rozprawy stara się wykazać, że nawet przyjęcie kompleksowych zmian środowiska abiotycznego i biotycznego nie stanowi zadowalającej teorii wymierania Graptoloidea. Te same czynniki były bowiem odpowiedzialne za rozwój, jak i za wymieranie Graptoloidea, i teoria nie wyjaśnia dlaczego w jednym i w drugim przypadku ich działanie daje przeciwny rezultat. Z tych względów postuluje się, że ostateczna przyczyna wymierania leżała w stopniowym opóźnianiu się odpowiedzi przystosowawczej organizmu na zmiany środowiska, spowodowanym przez określone mechanizmy genetyczne i epigenetyczne. Proponuje się określać ten mechanizm nazwą „histerezy ewolucyjnej” (zastępując nim mniej udany termin „lag” wprowadzony przez Darlingtona, 1939). Jako osobne zagadnienie autor analizuje problem wyróżniania podgatunków w obrębie B bohemicus (Barr.). Stwierdzono, że gatunek ten tworzy długotrwałą linię rozwojową, przy czym skrajne populacje różnią się wyraźnie szeregiem ilościowych cech morfologicznych. Koncepcja wcześniej wyróżnionych podgatunków B.b. bohemicus (Barr.) i B.b. tenuis (Bouček) nie była jednoznacznie określona. Analiza literatury wykazuje, że większość autorów skłania się do pojmowania ich jako podgatunków chronologicznych, przy czym pierwszy odpowiada starszemu, drugi - geologicznie młodszemu. Jednak granice morfologiczne i stratygraficzne między tymi podgatunkami nie były określone. Na podstawie analizy cech ilościowych dokonuje się próby określenia takiej granicy. Wstępne obserwacje morfologiczne wykazały, że dla tego celu największe znaczenie mieć może analiza długości sikuli i jej języczka dorsalnego, położenie apertury teki pierwszej w stosunku do wierzchołka prosikuli, szerokość podstawy proteki u tek proksymalnej części rabdosomu. Inne cechy ilościowe mają znikome znaczenie dla rozróżniania tych podgatunków. Pewna nieciągłość w zakresie zmienności długości sikuli, zaznaczająca się między populacjami z poziomu hemiaversus i aversus, pozwala właśnie w tym miejscu postawić granicę między obu podgatunkami. Elementarna analiza statystyczna zmienności długości sikuli pozwala stwierdzić, że próbka zawierająca populacje z poziomów parascanicus - hemiaversus, różni się wyraźnie statystycznie od próbki obejmującej takie populacje z poziomów aversus - kozlowskii, natomiast istniejące różnice morfologiczne nie uzasadniają, zgodnie z przyjętą powszechnie interpretacją „prawa 75%”, wyróżniania ich jako oddzielnych podgatunków. Podobnie istotne różnice stwierdzono w położeniu pierwszej teki, która w próbie z dolnych poziomów znajduje się przeważnie poniżej apex prosiculae (tzw. warianty ujemne, stanowiące tu 80,96%), zaś w próbce z górnych poziomów leży ona na tym poziomie lub powyżej (tzw dodatnie warianty stanowiące tu 64,70%). Populacje z górnych poziomów cechuje też mniejszy wyrostek dorsalny sikuli i wyraźnie mniejsza szerokość w proksymalnej części rabdosomu. Analiza wspomnianych cech ilościowych pozwoliła na lepsze scharakteryzowanie przedstawicieli B bohemicus (Barr.) pochodzących z dolnych i górnych poziomów. W świetle przyjętej procedury nie daje ona jednak wyraźnych podstaw do ich wyróżniania jako oddzielnych podgatunków. Jednak na podstawie całokształtu danych, zwłaszcza po uwzględnieniu cech o charakterze jakościowym (jak dodatki mikrofuzellarne nieobecne lub bardzo rzadkie w niższych poziomach, a stale występujące w górnych), oraz pewnych innych argumentów natury filogenetycznej i stratygraficznej, uzasadnia się wyróżnianie B. b. tenuis (Bouček) jako sukcesjonalnego i geologicznie młodszego podgatunku, występującego od spągu poziomu aversus do stropu poziomu kozlowskii. W części systematycznej podano opis 11 taksonów szczebla gatunkowego, zawierający dokładną analizę morfologii, rozwoju astogenetycznego oraz rozważania na temat stanowiska systematycznego i występowania stratygraficznego. Dwa spośród tych taksonów odnoszą się do aberrantnych monograptidów o niezwykle długich tekach (przy czym 1 jest z dolnego ludlowu), pozostałe należą do Neocucullograptinae n. subfam.

RU

В работе приводятся результаты изучения строения, астогенетического и филогенетического развития верхнесилурийских моноцралтидов подсемейства Neocucullograptinae n. subfam. включающего роды Bohemograptus Přĭbyl, 1967, Neolobograptus n. gen. и Neocucullograptus n. gen. Изученный материал происхо- дит главным образом из керна скважины Мельник-на-Буге, I. G. 1 (Восточная Польша, Подляская Синеклиза), пробуренной Геологическим Институтом в Варшаве. Вмещающие отложения включают мельницкие и седлецкие слои, выделенные как стратиграфические единицы Томчиком (Tomczyk, 1962) для платформенного силура Польши. Частично материал происходит из балтийских эрратических валунов, собранных из моренных отложений Северной Польши, главным образом Померании. Для извлечения граптолитов из пород были применены химические методы. Исследования были проведены при помощи стандартной техники, применяемой при изучении так извлеченных граптолитов. В общей части обсуждается стратиграфическое распространение изученных форм. Neocucullograptinae n. subfam. ограничены в своем распространении луд-ловом. В его нижней части (мельницкие слои) они представлены только Bohemograptus, а в его верхней (нижняя часть седлецких скоев) - сначала новыми видами Bohemograptus, а затем родом Neolobograptus n. gen и Neocucullograptus n. gen. На основании стратиграфического распределения неокукуллограптин нижняя часть седлецких слоев разделяется на следующие зоны (снизу): 1) Bohemograptus praecornutus n. sp., 2) В. cornutus n. sp., 3) Neolobograptus auriculatus n. sp., 4) Neocucullograptus inexspectatus (Bouček), 5) Neocuc. kozlowskii n. sp. Ниже зоны 1 залегает зона Cucullograptus aversus мельницких слоев (Urbanek, 1966), выше зоны 5 - зона Monoclimacis ultimus (Perner) - „Monograptus” formosus (Bouček). В самой нижней седлецких слоев установлено значительное уменьшение многообразия фауны, при сильном увеличении численности Bohemograptus bohemicus (Barr.). Балтийские эрратические валуны, в которых присутствуют многочисленные В. bohemicus без сопутствующей фауны или в бедной видами граптолитовой ассоциации, вероятно происходят из одновозрастного рогизонта. Аналогичный горизонт с многочисленными В. bohemicus известен из Баррандена и Тюрингии. Этот факт, а также обнаружение Neocuc. cf. kozlowskii n. sp. в Литве, и Neocuc. kozlowskii n. sp. и Neocuc. inexspectatus (Bouč.) в Баррандене позволяет предположить, что введенное в настоящей работе деление нижней части седлецких слоев найдет в будущем применение для расчленения одновозрастных отложений всей Средней и Восточной Европы. Вопреки общепринятому мнению, по которому между зонами leintwardinensis и formosus развивается только обедненное cообщество монограптидов, на территории Польской Низменности выявлена многообразная и многочисленная граптолитовая фауна, представители которой демонстрируют новые и неожиданные направления развития. Обоснование самостоятельности Neocucullograptinae n. subfam. связано с доказательством тесных филогенетических связей между примитивными представителями рода Bohemograptus Přibyl (нижний лудлов) и некоторыми специализированными монограптидами верхнего лудлова. В начале группа Neocucullograptinae n. subfam. была представлена В. bohemicus bohemicus (Barr.), который проявляет медленную но заметную зональную микроэволюцию. В конце нижнего лудлова (зона hemiaversus, мельницкие слои) популяции этого подвида обнару-живают замечательный полиморфизм, который выражается присутствием двух особых морфологических форм (морфы). Одна из них проявляет способность к образованию микрофузелларной ткани - перидермальной субстанции, отличающейся в типичных случаях от нормальной фузелларной ткани необыкновенно узкими полосками роста, тесно наложенными друг на друге (Urbanek, 1966). Структуры, образованные микрофузелларной тканью и определенные как микрофузелларные добавки” (microfusellar additions), появляются с некоторым опозданием после окончания роста фузелларной части теки. Они имеют вид парных боковых возвышений апертурного края, широких апертурных лопастей, непарных апертурных воротников, либо кольцеобразных структур, окружающих апертуру в виде особого рода платформ. Сходные образования могут возникать на сикуле. Таким образом, из микрофузелларной ткани на теках возникает своеобразный апертурный аппарат, отличающийся отсутствием закономерной астогенетической изменчивости. Доказывается, что различие между менее и более развитыми микрофузелларными добавками вызвано главным образом ростовыми различиями, причем для обозначения наиболее сильно развитых добавок предлагается термин „velum”. Морфа, проявляющая способность к образованию микрофузелларных добавок, была названа „велигер” („veliger morph”). На границе мельницких и седлецких слоев (зона aversus) произошло разделение единой, до этого времени, линии развития на две: 1) линию В. bohemicus tenuis (Bouč.) и 2) В. praecornutus n. sp. Последняя появляется несколько позже, чем первая, но обе они происходят от В. b. bohemicus (Barr.). Для линии В. b. tenuis характерна грацилизация проксимальных тек, некоторое уменьшение величины сикулы, а затем и ее дорсального отростка, при сохранении внутривидового полиморфизма (присутствие морфы „veliger”). Этот подвид можно считать исходным для Neolob. auriculatus n. sp., который кроме еще более отчетливо выраженной грацилизации тек, обнаруживает дифференци-ровку апертурного края фузелларной части теки в виде отчетливого его латерального изгиба. Способность к образованию в рамках внутривидовой изменчивости микрофузелларных добавок также сохраняется. При этом произошло некоторое изменение морфологического выражения морфы „велигер”. Дальнейший ход эволюции этой линии демонстрируют представители рода Neocucullograptus n. gen., у которых присутствие микрофузелларных добавок является постоянным родовым признаком. Более примитивный Neocuc. inexspectatus (Bouč.) известен уже давно, но ошибочно считался синонимом Lobograptus scanicus (Tullb.) (Bouček, 1932, 1936). Его характерной чертой является присутствие на теках сложного апертурного аппарата из микрофузелларной ткани, который асимметричен вследствие гипертрофии левой его лопасти. Более специализированный Neocuc. kozlowskii n. sp., кроме асимметрии этого аппарата, характеризуется присутствием апертурных шипов - рострального и латерального, сидящих на апертурных лопастях и построенных из микрофузелларной ткани. Последний признак придает шиповидный вид апертурному аппарату этих специализированных неокукуллограптин. В целом, апертурный аппарат Neocucullograptus n. gen. становится гомеоморфным с апертурным аппаратом Cucullograptus aversus, хотя оба они основаны на совершенно различных структурных принципах. Эта гомеоморфия в прошлом служила причиной ошибок при определении монограптидов верхнего силура. Сикулы Neocucullograptus n. gen. тоже обнаруживают присутствие микрофузелларных добавок, но они всегда образуют лишь простые и симметрические апертурные лопасти. Neocuc. inexspectatus (Воuč.) и Neocuc. kozlowskii n. sp. соединяются через промежуточное звено Neocuc. inexspectatus supernus n. subsp. Между Neolob. auriculatus n. sp. и первым из видов имеется некоторый морфологический пробел, который возможно заполняла неизвестная еще промежуточная форма. Совершенно другое направление развития представляет линия, нанимающаяся от Bohemograptus praecornutus n. sp. Этот вид характерен сравнительно низкими и широкими теками, Снабженными отчетливыми боковыми изгибами апертурного края. Микрофузелларные добавки, насколько судить на основании скудных фактических данных, не отличались морфологически от свойственных для морфы велигер у В. bohemicus, и, как у последнего, существовали в рамках внутривидового полиморфизма. В. cornutus n. sp. образует дальнейший этап в развитии этой линии. При сохранении основных черт строения предыдущего вида в отношении фузелларной части теки, ему свойственно глубокое изменение формы микрофузелларных добавок. Присутствие последних становится постоянным видовым признаком, но при этом они приобрели вид лентообразных апертурных отростков, заканчивающихся веерообразным и пленковидным расширением. Сикула лишена микрофузелларных добавок. Линия В. praecornutus n. sp. - В .cornutus является значительно более кратковременной по сравнению с главной линией развития неокукуллопраптин, представленной рядом Neolobograptus n. gen. - Neocucullograptus n. gen. Изучение развития граптолитовой фауны нижней части седлецких слоев, при сопоставлении ее с ранее исследованной фауной мельницких слоев (Urbanek, 1966), позволяет провести анализ изменения граптолитовой фауны на границе нижнего и верхнего лудлова в разрезе скважины Мельник-на-Буге. Анализ сопоставляется с данными о ходе изменений фауны в других районах. В фауне мельницких слоев определено 36 видов Graptoloidea, тогда как в нижней части седлецких слоев - только 12 видов. Уменьшение количества видов до ⅓ связано с вымиранием целого ряда эволюционных линий в зоне leintwardinensis и непосредственно выше ее. К таким вымершим линиям принадлежат саетограптины, кукуллограптины и ретиолитины. Новый фаунистический комплекс седлецких слоев развивается в значительной степени автохтонно, на базе существовавших здесь реликтов фауны нижнего лудлова (7 новых видов), 4 вида переходят из мельницких слоев в седлецкие без изменений и только 1 вид является криптогенетическим иммигрантом. Из состава фауны нижнего лудлова 19 видов вымирают, не оставив потомков. В целом, переход от одного фаунистического комплекса к другому связан со следующими процессами: 1) вымиранием значительного числа эволюционных линий; 2) переживанием без изменений некоторого количества таких линий; 3) возникновением нескольких новых линий развития. Последний процесс основан на автохтонном видообразовании, тогда как иммиграция играет ничтожную роль. Эти глубокие изменения состава фауны на территории Подляской синеклизы, а в значительной степени и всей Северной Польши, не сопровождались четким изменением литофациальных отношений, Однако последние проявлялись более или менее резко во многих смежных областях. Особого внимания заслуживает тот факт, что вымирание на упомянутой границе имело дифференцирующий характер и что отдельные эволюционные линии вымирали гетерохронно. Вследствие такого гетерохронного вымирания возникали реликтовые сообщества фауны нижнего лудлова, которые в разных районах имеют разный качественный (систематический) и количественный состав. Различия систематического состава этих сообществ отражали местные экологические условия, но одновременно они связаны в каждом случае с особыми биоценотическими отношениями. Об этом свидетельствует и другая черта реликтовых сообществ, а именно большой количественный расцвет некоторых их элементов, принимающий иногда характер популяционной вспышки. Невыгодные изменения среды в этих случаях были, по-видимому, с избытком компенсированы ослаблением или почти полным выходом из конкуренции с другими видами граптолитов. Процесс дифференцирующего вымирания был неразрывно связан с явлением соревнования между отдельными видами в связи с их различной приспособленностью и соотношениями с изменяющимися условиями среды. На основании этих рассуждений автор данной работы критически расценивает взгляды Егера (Jaeger, 1959) и Обута (1964) на причины изменений грапто-литовых фаун и вымирания Graptoloidea в целом. Упомянутые исследователи принимают в качестве причины этого процесса исключительно изменения абиотических факторов среды, главным образом, изменения связанные с тектогенезом. Доказывается, что вымирание связано с комплексом абиотических и биотических факторов среды. Делается попытка определения биотических факторов, которые могли повлиять на вымирание Graptoloidea. Эти взгляды не подрывают важного значения, какое имели, вероятно, изменения абиотических условий среды, но ставят под сомнение их участие или решающее значение во всех случаях. Исходя из некоторых методологических предпосылок, основанных на взглядах Симпсона (Simpson, 1953), доказывается, что даже принятие комплексных изменений абиотических и биотических условий среды не дает удовлетворительной теории вымирания Graptoloidea. Одни и те же факторы приводили к эволюционному расцвету в одних случаях и вымирании в других случаях и данная теория не дает удовлетворительного объяснения этому. Доказывается, что решающей причиной биологического регресса Graptoloidea было, вероятно, прогрессирующее во времени опоздывание приспособительного ответа на изменения среды, вызванное определенными генетическими и эпигенетическими факторами. Предлагается обозначать этот механизм воздействия как эволюционный гистерезис, замещая им термин „lag” предложенный в свое время Дарлингтоном (Darlington, 1939). Особо рассматривается вопрос о выделянии подвидов В. bohemicus (Barr). Этот вид образует длительно существовавшую линию развития, в которой крайние популяции четко различаются рядом количественных морфологических признаков, но связаны почти непрерывистым рядом промежуточных популяций. Концепции раньше выделенных подвидов В. b. bohemicus (Barr.) и В. b. tenuis (Bouček) не были однозначно определены. Из анализа литературных данных вытекает, что большинство исследователей скланяется к пониманию этих таксонов, как хронологических подвидов В. bohemicus (Barr.). Первый из них отвечает геологически более древнему, второй - геологически более молодому подвиду, но стратиграфическое и морфологическое их разграничение неясно. На основании анализа количественных признаков делается попытка определения морфологической и стратиграфической границы между этими подвидами. Уже предварительные морфологические наблюдения указывают, что для данной цели самое большое значение имеют следующие признаки: длина сикулы; длина дорсального апертурного отростка у метасикулы; положение апертуры первой теки относительно вершины просикулы; ширина базальной части проксимальных тек. Остальные количественные признаки имеют ничтожное значение для разграничения обоих подвидов. Некоторая прерывистость изменчивости длины cикулы, обнаруженная для популяций из зоны hemiaversus и зоны aversus (верхняя часть Мельницких слоев), позволяет проводить границу между этими подвидами именно на этом стратиграфическом уровне. Элементарный статистический анализ изменчивости длины сикулы доказывает, что выборка содержащая совокупность популяции из зон parascanicus-hemiaversus отличается статистически достоверно от такой же выборки для совокупности популяции из зон aversus-kozlowskii. К сожалению, обнаруженные морфологические различия и степень их перекрывания не позволяют применить „правила 75%” для их выделения в качестве подвидов. Точно так же, существенные различия обоих популяций были найдены в положении апертуры первой теки, которая для выборки из нижних горизонтов по большей части (80.96%) находится ниже уровня apex prosiculae (- варианты), я для выборки, взятой из верхних горизонтов - преимущественно на этом уровне или выше (64.70% + варианты). Для популяции из верхних горизонтов характерен также меньший дорсальный отросток метасикулы и заметно меньшая ширина основания проксимальных тек. Анализ упомянутых количественных признаков и различия в них между популяциями из нижних и высших горизонтов позволяет более точно определить эти различия, но не дает возможности основывать на них выделение отдельных подвидов. Однако на основании таких качественных признаков, как микрофу-зелларные добавки (их нет, или они очень редки в нижней части стратиграфического распространения вида, но не постоянны и часты в его верхней части), и некоторых общетеоретических моментов стратиграфического и биологического порядка, основывается выделение В. b. tenuis (Bouč.) как геологически более молодого, хронологического подвида, существовавшего в пределах зон aversus - kozlowskii включительно. Принятые критерии подвидовых различий были применены для определения В. bohemicus (Barr.) в материале из эрратических валунов балтийского происхождения. Были выделены валуны, фаунистическая ассоциация которых указывает на зону nilssoni (группа „N”), зону chimaera (группа .,Ch”), а также валуны, ассоциация которых состоит из стратиграфически мало характерных видов, либо полностью лишенные ассоциации (группа „О”). В. bohemicus из первых двух групп валунов по морфологическим признакам сходен с В. bohemicus из низких горизонтов керна Мельник-на-Буге, и, следовательно, может быть определен как В. b. bohemicus (Barr.). Группа „О” имеет гетерогенное происхождение. Часть валунов содержит В. b. bohemicus, а отсутствие ассоциации является случайным. В группе „О” однако преобладают валуны происходящие вероятно из горизонта, лежащего непосредственно выше зоны leintwardinensis, который характерен обеднением граптолитовой ассоциации при частом или массовом присутствии В. bohemicus из верхних горизонтов скважины Мельник-на-Буте, что позволяет определить его как В. b. tenuis (Bouč.). Систематическая часть содержит описание 11 таксонов видового и подвидового ранга, 6 видов и 1 подвид являются новыми. Два вида принадлежат аберрантным монограптидам с длинными теками, из них 1 описан из нижнего лудло-ва. Остальные принадлежат Neocucullograptinae n. subfam. Описание каждого вида сопровождается анализом строения и астогенетического развития, анализом его систематического положения и статиграфического распространения.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1970
• Tom: 15
• Numer: 2-3
• Opis fizyczny: p.163-388,fig,ref.

Twórcy

autor

Urbanek A.

• Palaeozoological Laboratory, Warsaw University, Zwirki i Wigury 93, Warsaw, Poland

Bibliografia

• ABEL, O. 1929. Paläobiologie und Stammesgeschichte. 10+423, Jena.
• BARRANDE, J. 1850. Graptolites de Bohême. 1-74, Prague.
• BERRY, W. B. N. 1962. Graptolite occurrence and ecology. - J.Paleont., 36, 2, 285- 293, Menasha.
• BOUČEK, B. 1932. Prédbéžna zpráva o některých nových druzich graptolitu z českeho gotlandienu (Čast II). - Vestn. Stát. Geol. Ust. Česk. Rep., 8, 150-153, Praha.
• - 1936. Graptolitová fauna čéskeho spodniho ludlowu. - Rozpr. II. Třídy Česk. Akad., 46, 16, 1-26, Praha.
• - 1953. Biostratigrafie, vývoj a korrelace želkovických a motolských vrstev českeho siluru. - Sborn. Ustř. Ust. Geol., 20, odd. pal., 421-484, Praha.
• - 1964. The tentaculites of Bohemia, their morphology, taxonomy, ecology, phylogeny and biostratigraphy. 1-215, Prague.
• - 1966. Eine neue und bisher jüngste Graptolithen-Fauna aus dem böhmischen Devon. - N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 3, 161-168, Stuttgart.
• BRUNDIN, L. 1968. Application of phylogenetic principles in systematics and evolutionary theory. In: Ørvig, T. (ed.), Current Problems of Lower Vertebrate Phylogeny. Nobel Symposium 4, 473-495, Stockholm.
• BULMAN, O. M. B. 1955. Graptolithina. In: Moore, R. C. (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology, 5. 17 + 101, Lawrence, Kansas.
• - 1964. Lower Palaeozoic plankton. - Quart. J. Geol. Soc., 120, 455-476, London.
• DARLINGTON, C. D. 1939. The evolution of genetic systems. Cambridge.
• DAVITAŠVILI, L. S. 1969. Pričiny vymiranija organizmov. 1-440, Moskva.
• EARP, J. R. 1944. Observations on Upper Silurian graptolites. - Geol. Mag., 81, 181-185, Hertford.
• - 1945. Upper Silurian graptolite zones. - Ibidem, 82, 95-96.
• ELLES, G. 1944. Upper Silurian graptolite zones. - Ibidem, 81, 275-277.
• ELLES, G. & WOOD, E. 1911. A monograph of British Graptolites. - Palaeont. Soc., 359-414, London.
• FISCHER, A. G. 1960. Latitudinal variation in organic diversity. - Evolution, 14, 1, 64-81, Lancaster, Pa.
• FORD, E. B. 1964. Ecological genetics. London. (Polish transl. Genetyka ekologiczna, 1-349, Warszawa).
• GINSBURG, L. 1964. Les régressions marines et le problème du renouvellement des faunes au cours des temps géologiques. - Bull. Soc. Géol. France, 7, 4, 13-22, Paris.
• GROSS, W. 1969. Lophosteus superbus Pander, ein Teleostome aus dem Silur Oesels. - Lethaia, 2, 1, 15-47, Oslo.
• HABERFELNER, E. 1936. Neue Graptolithen aus d. Gotlandium Böhmens, Bulgariens und d. Harnischen Alpen. - Geol. Balcan., 2, 2, Sofia.
• HEDE, E. J. 1942. On the correlation of the Silurian of Gotland. - Medd. Lunds Geol.-Min. Inst., 101, 1-25, Lund.
• HENNIG, W. 1966. Phylogenetic systematics. Urbana, III.
• HOLLAND, C. H. 1959. The Ludlovian and Downtonian rocks of the Knighton District, Radnorshire. - Quart. J. Geol. Soc. London, 114, 449-482, London.
• - 1962. The Ludlovian-Downtonian succession in Central Wales and the Central Welsh Borderland. Symp. Band 2 Int. Arbeitstag. Silur/Devon-Grenze, 87-94, Stuttgart.
• - & LAWSON, J. D. 1963. Facies patterns in the Ludlovian of Wales and the Welsh Borderland. - Liv. Manchr. Geol. J., 3, 2, 269-288.
• -, - & WALMSLEY, V. G. 1963. The Silurian rocks of the Ludlow District, Shropshire.- Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.), Geol., 8, 3, 95-171, London.
• -, RICKARDS, R. & WARREN, P. 1969. The Wenlock graptolites of the Ludlow District, Shropshire, and their stratigraphical significance. - Palaeontology, 12, 4, 663-683, London.
• HORNÝ, R. 1958. In: Horný, R., Prantl, F. & Vaněk, J., K otázce hranice mezi wenlockem a ludlowem v Barrandienu. - Sborn. Ustř. Ust. Geol., 24, 217-278, Phaha.
• - 1962. Das mittelböhmische Silur. - Geologie, 11, 8, 873-916, Berlin.
• HSIÜ, S. C. 1959. A newly discovered Climacograptus with a particular basal appendage. - Acta Palaeont., Sinica, 7, 5, 346-352, Peking.
• JAEGER, H. 1959. Graptolithen und Stratigraphie des jüngsten Thüringer Silurs.- Abh. Deutsch. Akad. Wiss., 2, 1-197, Berlin.
• - 1962. Das Silur (Gotlandium) in Thüringen und am Ostrand des Rheinischen Schiefergebirges (Kellerwald, Marburg, Giessen). Symp. 2 Int. Arbeitstag. Silur/Devon-Grenze, 108-135, Stuttgart.
• - 1964. Beiträge zur regionalen Geologie Thüringens und angrenzender Gebiete sowie in anderen Problemen. - Abh. Deutsch. Akad. Wiss. Berlin, 2, 27-51, Berlin.
• - 1966. Two late Monograptus species from Victoria, Australia, and their significance for dating the Baragwanathia flora. - Proc. Roy. Soc. Victoria, 79, 2, 393-413.
• - , STEIN, V., WOLFART, R. & STOPPEL, D. 1969. Fauna (Graptolithen, Brachiopoden) der unterdevonischen Schwarzschiefer Nord-Thailands. - N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 133, 2, 171-190, Stuttgart.
• JAEKEL, O. 1889. Über das Alter des sogenannten Graptolithengesteins. - Ztschr. Deutsch. Geol. Ges., 41, 635-716, Berlin.
• JAWOROWSKI, K. 1965. Strop warstw pasłęckich w obniżeniu litewskim a granica wenlok-ludlow (Top of the Pasłęk Beds in the Lithuanian Depression and the Wenlockian-Ludlovian Boundary). - Kwart. Geol., 9, 3, 511-526, Warszawa.
• KÜHNE, W. G. 1955. Unterludlow-Graptolithen aus Berliner Geschieben. - N. Jb. Geol. Paläont. Abh., 100, 3, 350-401, Stuttgart.
• LANGIER-KUŹNIAROWA, A. 1963. Petrografia ordowiku i syluru na Niżu Polskim (Petrography of the Ordovician and Silurian deposits in the Polish Lowland).- Biul. Inst. Geol., 197, 115-327, Warszawa.
• LAWSON, D. J. 1960. The succession of shelly faunas in the British Ludlovian. Int. Geol. Congr., 21 Sess., 7, Ordovician and Silurian Strat, and Correlations, 114-125, Copenhagen.
• LYASHENKO, G. P. 1959. Konikonchii devona centralnych i vostočnych oblastej Russkoj platformy. 1-220, Leningrad.
• ŁYDKA, K., SIEDLECKI, S. & TOMCZYK, H. 1963. On the Middle Ludlovian conglomerates in the Cracow Region. - Bull. Acad. Pol. Sci., Sér. Géol. Géogr., 11, 2, 93-99, Warszawa.
• MARTINSSON, A. 1962. The coanceled Silurian of the Baltic area. Appendix 2.- Bull. Geol. Inst. Uppsala, 42, 539-541, Uppsala.
• - 1967. The succession and correlation of ostracode faunas in the Silurian of Gotland. - Geol. För. Stockh. Förh., 89, 350-386, Stockholm.
• MAYR, E. 1963. Animal species and evolution. 7-797, Cambridge, Mass.
• - , LINSLEY, E. & USINGER, R. 1953. Methods and principles of systematic zoology, IX-328, New York.
• MU, A. T. 1963. Research in graptolite faunas of Chilian-shau. - Scientia Sinica, 12, 3, 347-371, Peking.
• MÜLLER, A. H. 1961. Grossabläufe der Stammesgeschichte. 1-116, Jena.
• - & SCHAUER, M. 1969. Über Schwebeeinrichtungen bei Diplograptidae (Graptolithina) aus dem Silur. - Freib. Forschungsh., C 245, 5-26, Freiberg.
• NEWELL, N. D. 1952. Periodicity in vertebrate evolution. - J. Paleont., 26, 371-385, Menasha.
• - 1956. Catastrophism and the fossil record. - Evolution, 10, 97-101, Lancaster, Pa.
• OBRUCHEV, D. & KARATAJUTÉ-TALIMAA, V. 1967. Vertebrate faunas and correlation of the Ludlovian-Lower Devonian in eastern Europe. - J. Linn. Soc. (Zool.), 47, 311, 5-14.
• OBUT, A. M. 1964. Tip Hemichordata. In: Orlov, J. (ed.). Osnovy paleontologii. Iglokožie. 277-360, Moskva.
• - & SOBOLEVSKAYA, R. 1965. In: Obut, A. M., Sobolevskaya, R. & Bondarev, V., Graptolity silura Tajmyra, 3-120, Moskva.
• PAŠKEVIČIUS, J. 1968. Biostratigraphy and correlation of the Silurian terrigenous and carbonaceous formations of the Southern Baltic. In: Stratigrafija nižnego paleozoja Pribaltiki, 250-272, Vilnius.
• - & KARATAJUTE-TALIMAA, V. 1968. Biostratigraphy and correlation of “post-Ludlovian” (Downtonian) deposits of the Baltic Area. - Abstracts of the Proc. 3rd Int. Symp. Silur/Devon Boundary, 164-169, Leningrad.
• PERNER, J. 1899. Etudes sur les graptolites de Bohême. 3b, 1-24, Leipzig-Prague.
• PŘIBYL, A. 1948. Bibliographic index of Bohemian Silurian graptolites. 1-96, Praha.
• - 1967. O rodu Bohemograptus gen. nov. (Graptoloidea) z českého a ciziho ludlowu. - Čas. Nar. Muzea, 136, 3, 133-136, Praha.
• - & VANĚK, J. 1968. Biostratigraphische Studie über die Fauna des Budnaniums bis Pragiums... - N. Jb. Geol. Paläont. Mh., 7, 413-440, Stuttgart.
• REGNÉLL, G. & HEDE, E. J. 1960. The Lower Palaeozoic of Scania. The Silurian of Gotland. Int. Geol. Congr., 21 Sess., Guide to excurs. A22 and C17, 3-87, Stockholm.
• RHODES, F. H. T. 1967. Permo-Triassic extinction. In: Harland, W. B. et al. (eds). The fossil record. A symposium with documentation. Geol. Soc. London, 57-76, London.
• RUZHENCEV, V. E. & SARYTSCHEVA, T. G. (ed.). 1965. Razvitie i smena morskich organizmov na rubeže paleozoja i mezozoja. - Tr. Paleont. Inst., 108, 47-57, Moskva.
• RICHARDSON, J. B. & LISTER, T. R. 1969. Upper Silurian and Lower Devonian spore assemblages from the Welsh Borderland and South Wales. - Palaeontology, 12, 2, 201-252, London.
• SCHMALHAUSEN, I. I. 1968. Faktory evolucii. Teorija stabilizirujuščego otbora. 2nd ed. 1-451, Moskva.
• SCHWARZBACH, M. 1963. Climates of the past. An introduction to palaeoclimatology. 12-238, London.
• SEVERTZOFF, A. N. 1949. Morfologičeskie zakonomernosti evoljucii. 1-536, Moskva-Leningrad.
• SEVERTZOFF, S. A. 1951. Problemy ekologii životných, I. 1-170, Moskva.
• SIMPSON, G. G. 1953. The major features of evolution. 20-434, New York.
• - 1961. Principles of animal taxonomy. XII-247, New York.
• SKEVINGTON, D. 1967. Probable instance of genetic polymorphism in the graptolites. - Nature, 213, 5078, 810-812, St. Albans.
• SLOAN R. E. & VAN VALEN, L. 1966. The extinction of the multituberculates.- Systematic Zoology, 15, 4, 261-278.
• SOBOLEVSKAYA, R. F. 1969. Novye pozdneordovikskie graptolity Omulevskich Gor. - Paleont. Žurn., 1, 115-118, Moskva.
• SUESS, E. 1851 Uber böhmische Graptolithen. - Naturwiss. Abh. W. Heidinger, 4, 4, Wien.
• SYLVESTER-BRADLEY, P. C. (ed.). 1956. The species concept in palaeontology. The systematic association, Publication 2, 6-145, London.
• - 1958. The description of fossil populations. - J. Paleont., 32, 1, 214-235, Menasha.
• TELLER, L. 1960. Poziom Monograptus hercynicus z warstw żdanowskich w Górach Bardzkich (Monograptus hercynicus zone from the Żdanów Beds of the Bardo Range, Sudeten). - Acta Geol. Pol., 10, 3, 325-338, Warszawa.
• - 1966. Two new species of Monograptidae from the Upper Ludlovian of Poland. - Bull. Acad Pol. Sci., Cl. II, 14, 8, 553-558, Warszawa.
• - 1969. The Silurian biostratigraphy of Poland based on graptolites (Biostratygrafia syluru Polski w oparciu o graptolity). - Acia Geol. Pol., 19, 3, 393-501, Warszawa.
• TOMCZYK, H. 1960. The problem of the boundary between the Lower and Middle Ludlovian in Central Europe. - Rep. 21 Sess. Int. Geol. Congr., 7, 133-142, Copenhagen.
• - 1962. Problem stratygrafii ordowiku i syluru w Polsce w świetle ostatnich badań (Stratigraphic problems of the Ordovician and Silurian in Poland in the light of recent studies). - Prace Inst. Geol., 15, 1-134, Warszawa.
• - 1963. Główne problemy stratygrafii i paleogeografii ordowiku i syluru zachodniego obrzeżenia platformy prekambryjskiej Europy Wschodniej (Main stratigraphic and palaeogeographic problems of the Ordovician and Silurian of the western margin of the East-European Precambrian platform). - Ibidem, 30, 4, 161-179.
• - 1964. Stratygrafia syluru w północno-wschodniej Polsce. - Kwart. Geol., 8, 3, 506-523, Warszawa.
• - 1968a. Stratygrafia syluru w obszarze nadbałtyckim Polski na podstawie wierceń (Silurian stratigraphy in the Peribaltic areas of Poland based on drilling data). - Ibidem, 12, 1, 15-36.
• - 1968b. Post-Ludlovian and Pre-Gedinnian deposits in Poland. - Rep. 23rd Sess. Int. Geol. Congr., 9, 133-144, Prague.
• - 1968c. Sylur. Polska północno-wschodnia. In: Budowa geologiczna Polski, I:Stratygrafia, 1:Prekambr i Palezoik. 262-272, Warszawa.
• - 1968d. Otloženija platformennogo silura v Pol’še i ich korelacija s Sventokšiskimi Gorami. In: Strat, nižnego paleozoja Pribaltiki..., 286-303, Vilnius.
• TOMCZYKOWA, E. 1970. Silurian Spathacalymene Tillman, 1960 (Trilobita) of Poland (Trylobity Spathacalymene Tillman, 1960 w sylurze Polski). - Acta Palaeont. Pol., 15, 63-88, Warszawa.
• - & TOMCZYK, H. 1962. Das Problem der Silur/Devon-Grenze in Polen. Symp. - Bd. 2 Int. Arbeitstag. Silur/Devon-Grenze, 274-280, Stuttgart.
• - & - 1963. Stratygrafia syluru w otworze Mielnik n/Bugiem (unpubl. archival report to Geol. Inst., Warszawa).
• - & - 1968. The uppermost Ludlovian in Poland. Abstracts Proc. 3rd Int. Symp. Silur/Devon Boundary, p. 223, Leningrad.
• ULST, R. & KOVEN, T. 1967. In: Gailite, L., Rybnikova, M. & Ulst, R., Stratigrafija, fauna i uslovija obrazowanija silurijskich porod Srednej Pribaltiki. 1-304, Riga.
• URBANEK, A. 1958. Monograptidae from erratic boulders of Poland (Monograptidae z głazów narzutowych Polski). - Palaeont. Pol., 9, 1-105, Warszawa.
• URBANEK, A. 1959. Studies on graptolites, II. On the development and structure of graptolite genus Gymnograptus Bulman (Badania nad graptolitami, II: O rozwoju i budowie graptolitów z rodzaju Gymnograptus Bulman), - Acta Palaeont. Pol., 4, 3, 279-338, Warszawa.
• - 1960. An attempt at biological interpretation of evolutionary changes in graptolite colonies (Próba interpretacji biologicznej zmian ewolucyjnych w koloniach graptolitów).- Ibidem, 5, 2, 127-234.
• - 1963. On generation and regeneration of cladia in some Upper Silurian monograptids (O rozwoju i regeneracji gałązek w koloniach pewnych górno-sylurskich Monograptidae). - Ibidem, 8, 2, 135-254.
• - 1966. On the morphology and evolution of the Cucullograptinae (Monograptidae, Graptolithina) (Morfologia i ewolucja Cucullograptinae). - Ibidem, 11, 3/4, 291-544.
• - 1968 (in press). Graptolite fauna of the Siedlce Beds (Upper Silurian, Polish Lowland) - a new chapter in graptolite history (Russian translation of this preliminary report is foreseen to be published in 1970, in part I, Symposium volume of Third Int. Symp. on the Silur./Devon. Boundary, and the Stratigraphy of the Lower and Middle Devonian, Academician D. V. Nalivkin, ed., Nauka, Leningrad).
• - 1970. In: Kuźnicki, L. & Urbanek, A., Zasady nauki o ewolucji, II. 227-557 (in Polish, Principles of evolutionary biology, vol. II), Warszawa.
• WHITTINGTON, H. & RICKARDS, R. 1969. Development of Glossograptus and Skiagraptus, Ordovician graptoloids from Newfoundland. - J. Paleont., 43, 3, 800-817, Menasha.
• WOOD, E. M. E. 1900. The Lower Ludlow formation and its graptolite-fauna. - Quart. J. Geol. Soc. London, 56, 415-492, London.
• ZAWADSKIJ, K. M. 1968. Vid i vidoobrazovanie. 3-404, Leningrad.