Le developpement d'un graptolite Tuboide

• Autorzy: Kozlowski R.

Warianty tytułu

PL

Rozwój graptolita tuboidowego

RU

Razvitie tuboidnogo graptolita

• Języki publikacji: FR

Abstrakty

FR

Les échantillons extraits des galets erratiques ordoviciens, appartenant à un représentant de l'ordre des Tuboidea - Dendrotubus erraticus n. sp. - ont permis, pour la première fois, d'étudier la sicule et de faire une analyse détaillée de l'astogenèse de la colonie. L'auteur arrive à la conclusion que la sicule de ce Graptolite est à différents égards plus primitive que les sicules des Dendroidea et des Graptoloidea - les seules connues jusqu'à présent. Elle a plusieurs traits communs avec la "vésicule embryonnaire" du Ptèrobranche récent - Rhabdopleura normani Allman. Les stolons de Dendrotubus erraticus n. sp. sont remarquables par la présence de diaphragmes vésiculaires. Le fossile décrit par l'auteur en 1959 sous le nom de Trimerohydra Kozł. correspond, selon toute probabilité, aux stolons d'un Graptolite voisin de Koremagraptus Bulman, 1944.

PL

W materiałach wytrawionych z ordowickich głazów narzutowych w latach 1949-1962 spotykają się nierzadko przedstawiciele graptolitów z rzędu Tuboidea, szczególnie z rodzaju Dendrotubus Kozł. Rodzaj ten ustanowiony został przez autora w roku 1949 na podstawie materiału z tremadoku Gór Świętokrzyskich, gdzie reprezentowany był przez jeden gatunek Dendrotubus wimani Kozł. W niniejszej pracy podane są wyniki badań nad drugim gatunkiem - Dendrotubus erraticus n. sp. Okazy jego, w liczbie ponad sto, wypreparowano z 33 głazów narzutowych. Sądząc z graptolitów przewodnich, towarzyszących D. erraticus n. sp. w niektórych z tych głazów, wiek ich waha się od ordowiku środkowego do górnego. Pomimo tak dużego zasięgu stratyficznego wydaje się, że wszystkie okazy można zaliczyć do jednego dość zmiennego gatunku. Szczególnie zmienną cechą D. erraticus n.sp. jest kształt jego rabdiozomu, jak to uwidoczniają załączone w niniejszej pracy rysunki. Po raz pierwszy udało się znaleźć i szczegółowo zbadać sikulę tego gatunku - pierwszą poznaną u przedstawiciela rzędu Tuboidea. Sikula ta różni się wybitnie od sikul graptolitów, należących do rzędów Dendroidea i Graptoloidea. Różnice te przejawiają się szczególnie silnie w morfologii prosikuli, która składa się z banieczkowato rozdętej części podstawowej i cylindrycznej, szyjkowatej części górnej. Co się tyczy metasikuli, to jest ona zbliżona do metasikuli Dendroidea, lecz różni się tym, że fuzellusy, z jakich jest zbudowana, są ułożone nieregularnie, nie wykazując tendencji do utworzenia dwu przeciwstawnych szwów zygzakowatych. U Dendroidea taka budowa występuje tylko w dolnej, najstarszej części metasikuli, ku górze fuzellusy układają się regularnie, tworząc szwy zygzakowate. Astogenezę można było zbadać opierając się głównie na rabdozomach odpowiadających późniejszym stadiom, gdyż okazy wczesnych stadiów są nieliczne i fragmentaryczne. Część dalsza rabdozomu utworzona jest przez dyskowatą tekoryzę. W tekoryzie tej bywają świetnie zachowane stolony. Charakterystyczną cechą tych stolonów jest obecność, w punktach ich rozwidleń oraz w punktach przyczepu do nich tek, banieczkowatych diafragm. Również charakterystyczne jest ułożenie spiralne stolonów wkoło podstawy sikuli. Na dnie prosikuli znajduje się zaczątkowa część systemu stolonowego w postaci cienkiej rureczki, spoczywającej na błonce bazalnej. Dla rureczki tej wprowadzono nazwę prostolonu. Do maczugowato rozszerzonego końca prostolonu przyczepione są za pośrednictwem banieczkowatych diafragm dwa stolony. Jeden z nich jest stolonem stolotekalnym, do drugiego natomiast przyczepiona jest za pośrednictwem banieczkowatej diafragmy pierwsza teka. Na końcu stolonu stolotekalnego, podobnie jak na prostolonie, znajdują się takież dwie banieczkowate diafragmy i następuje rozwidlenie stolonu. Ten proces powtarza się dalej w miarę przyrostu systemu stolonowego. W pewnym jednak stadium, system stolonowy, zamiast rozrastać się dalej w tekoryzie, przenika ku górze tekoryzy, dając początek tekom układającym się w gałązkowate wiązki, które wznoszą się nad tekoryzą. Teki, które biorą początek w tekoryzie (zarówno autoteki, jak i biteki) składają się z części podstawowej, ścielącej się na błonie bazalnej tekoryzy i z części górnej wchodzącej w skład gałązek. W dalszym rozwoju rabdozomu teki powstają już bezpośrednio w jego gałązkach, pączkując na znajdujących się w nich stolonach, podobnie jak to jest u Dendroidea. Na podstawie analizy początkowych stadiów rozwoju Dendrotubus erraticus n. sp. autor dochodzi do wniosku, że w stadiach tych przejawia się znaczne podobieństwo do odpowiednich stadiów kolonii dzisiejszego przedstawiciela Pterobranchia - Rhabdopleura normani Allman. Prawda, że rozwój rabdopleury jest dotychczas niedostatecznie poznany. Jedyne dane opublikowane w tym zakresie są te, które zawiera praca Schepotieffa z lat 1906-1907. Według obserwacji tego autora, kolonia rabdopleury zaczyna się tak zwanym pęcherzykiem embrionalnym („Embrionalblase”), na którym wznosi się cylindryczna rurka. Wydaje się, że ów pęcherzyk wraz z dolną częścią rurki może być odpowiednikiem prosikuli, zaś górna część rurki, poprzecznie prążkowana, odpowiadałaby metasikuli. Chociaż Schepotieff nie podaje, jak powstaje u rabdopleury zaczątek stolonu, to logiczne jest przypuszczenie, że stolon ten wytworzony jest przez przytwierdzającą się do podłoża larwę i że wydostaje się zapewne nazewnątrz pęcherzyka embrionalnego przez otworek w jego ścianie, znajdujący się na poziomie jej dna. Jeżeli tak jest w rzeczywistości, to i pod tym względem istniałoby uderzające podobieństwo między zaczątkiem kolonii u D. erraticus n. sp. i R. normani Allman. Dla lepszego uzasadnienia tej koncepcji niezbędne jest jednak dokładniejsze zbadanie początkowych stadiów rozwoju rabdopleury, niż to mógł uczynić Sohepotieff. Co się tyczy stolonów u D. erraticus n. sp., to autor dochodzi do wniosku, że wykazują one daleko idące podobieństwo ze stolonami graptolita górno-ordowickiego, opisanego przez O. M. B. Bulmana (1944) pod nazwą Koremagraptus kozlowskii Bulman. Opierając się na opisach i rysunkach tego autora można sądzić, że stolony Koremagraptus kozlowskii opatrzone były również pęcherzykowatymi diafragmami. Lecz u tego graptolita na węźle stolonu stolotekalnego biorą początek trzy stolony, a nie dwa - jak u D. erraticus. Słusznie też Bulman umieścił go w rzędzie Dendroidea, charakteryzującym się pączkowaniem triadowym. Należy jednak dodać, że u typowych Dendroidea, jak np. u rodzaju Dendrograptus Hall, stolony pozbawione są diafragm w części dolnej. Diafragma istnieje tam tylko w punkcie połączenia stolonu z teką (zarówno autoteką, jak i biteką). Szczegóły te udało się autorowi wyjaśnić ostatnio na fragmentach bliżej nie oznaczonego gatunku Dendrograptus, wytrawionego z wapienia ordowickiego pochodzącego z głębokiego wiercenia miejscowości Krzyże (woj. białostockie). Po dokładnym zbadaniu misternej budowy stolonów u Dendrograptus erraticus autor zwrócił uwagę na uderzające podobieństwo między tymi stolonami a formą opisaną przezeń przed paru laty pod nazwą Trimerohydra Kozł. i zaliczoną do Hydroida Thecaphora. U formy tej istnieją diafragmy pęcherzykowate identyczne z diafragmami D. erraticus. Badając swego czasu Trimerohydra glabra Kozł. stwierdzono na pewnych okazach obecność strzępków perydermy o budowie fuzellarnej. Ponieważ nie udało się wówczas ustalić wyraźnego związku między tymi fragmentami perydermy a gałązkami Trimerohydra, autor wysunął przypuszczenie, że w tym przypadku ma się do czynienia z asocjacją hydroida z graptolitem, analogicznie jak to można zaobserwować często na okazach dzisiejszej rabdopleury z Morza Norweskiego, poprzerastanych hydroidami. Lecz obecnie, wobec stwierdzenia uderzającego podobieństwa diafragm u D. erraticus i Trimerohydra, autor dochodzi do wniosku, że okazy, na podstawie których ustanowiony został rodzaj Trimerohydra, nie należą do Hydroida, lecz są stolonami graptolita, a przylegające do gałązek kawałki perydermy są fragmentami tek. Stolony Trimerohydra różnią się od stolonów D. erraticus tym, że dzielą się nie na diady, lecz na triady. To wskazuje, że ma się tu zapewne do czynienia z przedstawicielem Dendroidea. Między tymi ostatnimi bardzo zbliżony do Trimerohydra typ stolonów cechuje graptolita Koremagraptus kozlowskii Bulman. Z jego trzech stolonów, tak jak u Trimerohydra, tylko dwa boczne opatrzone są diafragmami u podstawy, środkowy natomiast jest bez diafragmy. Nie jest więc wykluczone, że fragmenty Trimerohydra nie są niczym innym, jak stolonami rodzaju Koremagraptus i w takim razie nazwa Trimerohydra Kozł., 1959, byłaby synonimem nazwy Koremagraptus Bulman, 1944. Zaliczając w roku 1959 Trimerohydra do Hydroida autor był częściowo zasugerowany faktem, że u Trimerohydra annulata Kozł. gałązki mają pierścieniowate przewężenia, tak jak to się obserwuje u wielu hydroidów, np. u Obelia, Campanularia i innych. Należy jednak zaznaczyć, że podobne przewężenia pierścieniowate występują też na stolonach graptolitów z rzędu Crustoidea Kozł., 1962. Tendencja do tworzenia przewężeń, jak również diafragm, nie stanowi cechy ekskluzywnej jakiejś określonej grupy bezkręgowców. Występują one zarówno u graptolitów, jak i hydroidów oraz u rabdopleury. OBJAŚNIENIA DO ILUSTRACJI. Fig. 1 (p. 105). Prawie kompletna sikula z uszkodzoną podstawą prosikuli; xx granica między prosikulą i metasikulą, h trzy ostatnie skręty linii helikoidalnej prosikuli. Głaz O.194, Mochty (woj. warszawskie). Fig. 2 (p. 106). Prosikulą z dolną częścią metasikuli; xx granica między prosikulą i metasikulą. Głaz O.153, Wyszogród-Zakroczym (woj. warszawskie). Fig. 3 (p. 107). Prawie kompletna sikula, przedstawiona w pozycji pochylonej ku przodowi dla uwidocznienia błony marginalnej (m). Głaz O.107, Jarosławiec (woj. szczecińskie). Fig. 4 (p. 108). Tekoryza holotypu (patrz również fig. 9), pozbawiona większej części błony podstawowej, widziana od strony dolnej. Stolony skręcone w kierunku odwrotnym do strzałki zegarowej; m błona marginalna, ps prostolon, si sikula, st stolon tekalny (auto- lub bitekalny), ss stolon stolotekalny, 1-7 części bazalne ścielące się następujących po sobie tek. Głaz O.169, Wyszogród-Zakroczym (woj. warszawskie). Fig. 5 (p. 109). Rysunek diagramatyczny środkowej części tekoryzy. Stolony skręcone w kierunku strzałki zegarowej; cl przegroda w początkowej części prostolonu, ds diafragmy pęcherzykowate u podstawy stolonów, dt diafragmy pęcherzykowate u podstawy tek, ps prostolon, si sikula, ss stolon stolotekalny, st stolon tekalny (bi- lub autotekalny), 1-3 następujące po sobie teki. Fig. 6 (p. 110). Młody rabdozom złożony z sikuli i dwu tek. Część podstawowa zniszczona; a autoteka, b biteka, p błonka („web”) między tekami, si sikula, x granica prosikuli i metasikuli. Głaz O.92, Rewal (woj. szczecińskie). Fig. 7 (p. 113). Kompletny rabdozom typu wydłużonego, słabo rozgałęzionego; a autoteki, b biteki, si sikula, tr tekoryza. Głaz O.108, Jarosławiec (woj. koszalińskie). Fig. 8 (p. 114). Kompletny rabdozom typu wydłużonego, nierozgałęziony, nieregularnie wygięty począwszy od tekoryzy; a autoteki, b biteki, si sikula, tr tekoryza. Głaz O.70, Ustka (woj. koszalińskie). Fig. 9 (p. 115). Prawie kompletny rabdozom typu rozgałęziającego się począwszy od tekoryzy. Gałązki złożone głównie z autotek. Hołotyp. Budowa tekoryzy przedstawiona na fig. 4; si sikula. Głaz 0.169, Wyszogród-Zakroczym (woj. warszawskie). Fig. 10 (p. 116). Rabdozom typu rozgałęziającego się począwszy od tekoryzy, widziany skośnie od dołu. Stolony skręcone w kierunku strzałki zegarowej; m błona marginalna, ps prosbolon, si sikula. Głaz 0.108, Jarosławiec (woj. koszalińskie). Fig. 11 (p. 117). Część końcowa gałązki, złożonej z trzech autotek (a) silnie wydłużonych i jednej biteki (b) również wydłużonej. Głaz 0.65, Dziwnów (woj. szczecińskie). Fig. 12 (p. 118). Część końcowa gałązki, złożonej z czterech autotek (a) i dziewięciu bitek (b) wydłużonych, widziana w dwu pozycjach. Głaz 0.42, Zakroczym (woj. warszawskie). Fig. 13 (p. 119). Część końcowa gałązki, złożona z czterech autotek (a) i dwu bitek (b). Głaz 0.92, Rewal (woj. szczecińskie). Fig. 14 (p. 119). Część podstawowa rabdozomu, złożona z jednej wiązki tek (f urwanej); b biteki, m błona marginalna, si sikula. Głaz O.70, Ustka (woj. koszalińskie). Fig. 15 (p. 119). Część końcowa gałązki z dissepimentum (d) łączącym dwie autoteki oraz z pęcherzykowatym narostem (ex). Głaz O.92, Rewal (woj. szczecińskie). Fig. 16 (p. 125). Dendrograptus sp. A fragment gałązki z zachowanymi stolonami triady tekalnej, opatrzonymi diafragmami pęcherzykowatymi u podstawy autoteki i biteki; B budowa diafragmy u podstawy autoteki. Rysunki schematyczne, a autoteka, b biteka, d przegroda diafragmy, e pierścieniowate zgrubienie na granicy diafragmy i autoteki, p otworek w przegrodzie diafragmy. Ordowik dolny, wiercenie Krzyże (woj. białostockie).

RU

В материалах вытравленных в годах 1949-1962 из ордовикских валунов встречаются нередко представители граптолитов из отряда Tuboidea, а особенно представители рода Dendrotubus Kozł. Этот род установлен автором в 1949 году на основании материала из тремадока Свентокржиских Гор. где представлен одним видом Dendrotubus wimani Kozł. В настоящей работе помещены результаты изучения другого вида - Dendrotubus erraticus n.sp. Образцы этого вида, в числе свыше ста, отпрепарировано из 33 валунов. Судя по руководящим формам граптолитов сопутствующих D. erraticus n.sp. в некоторых из этих валунов, их возраст колеблется от среднего до верхнего ордовика. Несмотря на так обширное стратиграфическое распространение кажется, что все образцы можно зачислить в один довольно изменчивый вид. Особенно изменчивым признаком D. erraticus n.sp. является форма рабдосомы, как это видно на приведенных в настоящей работе рисунках. В первый раз удалось найти и подробно изучить сикулу этого вида - первую, которую удалось наблюдать у представителей отряда Tuboidea. Сикула эта сильно отличается от сикул граптолитов принадлежащих к Dendroidea и Graptoloidea. Различия особенно сильно выражены в морфологии просикулы, которая состоит из пузыреобразно вздутой основной части и цилиндрической, шееобразной верхней. Что касается метасикулы, она напоминает метасикулу у Dendroidea, но отличается тем, что фузеллусы из которых она построена, расположены нерегулярно не обнаруживая склонности к образованию двух противоположных зигзагообразных швов. Dendroidea имеют такое строение только в нижней, самой старшей части метасикулы; кверху веретенца располагаются регулярно, образуя зигзагообразные швы. Астогенез можно было изучить опираясь главным образом на рабдосомах соответствующих позднейшим стадиям, так как образцы более ранних стадий немногочисленны и фрагментарны. Дальнейшая часть рабдосомы составлена дискообразной текоризой. В этой текоризе встречаются столоны превосходной сохранности. Характерной чертой этих столонов является присутствие, в точках их бифуркации и в точках прикрепления тек, пузыреобразных диафрагм. Характерно тоже спиральное расположение столонов вокруг основания сикулы. На дне просикулы находится начальная часть столоновой системы в виде тонкой трубки покоящейся на базальной перепонке. Для обозначения этой трубки введено название простолон. К булавообразно расширенному концу простолона прикреплены посредством пузыреобразных диафрагм два столоны. Один из них является столотекальным столоном, к другому прикреплена посредством пузыреобразной диафрагмы первая тека. На конце столотекального столона, так как и на простолоне, находятся такие же две пузыреобразные перепонки и происходит бифуркация столона. Этот процесс повторяется дальше соразмерно с приростом столоновой системы. На определенной однако стадии, столоновая система, вместо дальнейшего роста в текоризе, проникает вверх текоризы, давая начало текам располагающимся в веткообразные пучки, которые возвышаются над текоризой. Теки начинающиеся в текоризе (так автотеки, как и битеки) состоят из базальной части стелющейся на базальной плене текоризы и из верхней части входившей в состав веток. В дальнейшем развитии рабдосомы теки возникают уже непосредственно в его веточках, почкуя на находившихся в них столонах подобным образом как у Dendroidea. На основании анализа начальных стадий развития Dendrotubus erraticus n.sp. автор приходит к заключению, что на этих стадиях проявляется большое сходство с соответствующими стадиями колоний современного представителя Pterobranchia - Rhabdopleura normani Allman. Правда, что развитие рабдоплесры до сих пор остается недостаточно изученным. Единственные опубликованные данные это те, которые содержит работа Щепотьева из 1906-1907 г. По наблюдениям этого автора колония рабдоплевры начинается так называемым эмбриональным пузырем („Embrionalbase”), над которым возвышается цилиндрическая трубка. Кажется, что именно этот пузырек вместе с нижней частью трубки может соответствовать просикуле Dendrotubus, а верхняя поперечно-полосатая часть трубки соответствовала бы его метасикуле. Хотя Щепотьев не говорит о том, как возникает у рабдоплевры зачаток столона, но весьма логично предположение, что этот столон был образован прикрепляющиейся к субстрату личинкой и выходил наружу через отверстие в его стенке, находящееся на уровне ее дна. Если это действительно так, то и в этом отношении существовало бы поразительное сходство между зачатками колоний D. erraticus n.sp. и Rh. normani Allman. Для лучшего обоснования этой концепции необходимо однако более детальное изучение начальных стадий развития рабдоплевры, чем это мог сделать Щепотьев. Что касается столонов D. erraticus n.sp., автор приходит к заключению, что они обнаруживают большое сходство со столонами верхне-ордовикского грапто-лита, описанного О. М. Б. Бульманом под названием Коremagraptus kozlowskii Bulman. Опираясь на описании и рисунках этого автора можно полагать, что столоны Koremagraptus kozlowskii были тоже снабжены пузыреобразными диафрагмами. Но у этого граптолита на узле столотекального столона берут начало три столоны, а не два как у D. erraticus. Совершенно тоже правильно Бульман помещает его в отряд Dendroidea, отличающийся почкованием по триадам. Следует однако сказать, что у типичных Dendroidea, как например у рода Dendrograptus Hall, столоны лишены диафрагм в нижней части. Диафрагма имеется там только в точке соединения столона с текой (так автотекой, как и битекой). Эти подробности удалось выяснить автору в последнее время на фрагментах ближе неопределенного вида Dendrograptus, вытравленного из ордовикского известняка, из глубокого бурения в местности Кржиже (Бялостоцкое воеводство). После подробного изучения тонкого строения столонов у Dendrotubus erraticus автор обратил внимание на поразительное сходство этих столонов с описанной им лет несколько тому назад формой под названием Trimerohydra Kozł. и причисленной к Hydroida Thecaphora. У этой формы имеются пузыреобразные диафрагмы идентичные с диафрагмами D. erraticus. Изучая в свое время Trimerohydra glabra Kozł. установлено на некоторых образцах присутствие обрывов перидермы с фузелларным строением. Так как тогда не удалось установить отчетливой связи между этими фрагментами перидермы и веточками Trimerohydra, автор выдвинул предположение, что в этом случае имеем дело с ассоциацией гидроида с граптолитом, аналогично тому, что часто можем наблюдать на образцах нынешней рабдоплевры из Норвежского моря переросших гидроидами. Но теперь, ввиду установления поразительного сходства диафрагм D. erraticus и Trimerohydra, автор приходит к выводу, что образцы, на которых основании установлен род Trimerohydra, не принадлежат Hydroidea, но являются столонами граптолита, а прилегающие к веточкам обрывки перидермы - фрагментами тек. Столоны Trimerohydra отличаются от столонов D. erraticus тем, что разделяются не на диады, а на триады. Это указывает на то, что имеем тут по-видимому дело с представителем Dendroidea. Среди этих последних очень близкий к Trimerohydra тип столонов свойствен граптолиту Koremagraptus kozlowskii Bulman. Из его трех столонов, как у Trimerohydra, только два боковые снабжены у основания диафрагмами, средний же лишен диафрагмы. Не исключена возможность, что фрагменты Trimerohydra представляют собой не что иное, как столоны рода Koremagraptus и в таком случае название Trimerohydra, Kozł., 1959, было бы синонимом названия Koremagraptus Bulman, 1944. Зачисляя в году 1959 Trimerohydra в Hydroidea автор был под впечатлением того, что у Trimerohydra annulata Kozł. ветки имеют кольцеобразные сужения такие же, как наблюдаемые у многих гидроидов, например у Obelia, Campanularia и др. Следует однако подчеркнуть, что подобные кольцеобразные сужения имеются тоже и на столонах граптолитов из отряда Crustoidea Kozł., 1962. Расположение к образованию сужений, равным образом как и диафрагм, не является исключительным свойством определенной группы беспозвоночных. Выступают они так у граптолитов, как у гидроидов и у рабдоплевры.

Słowa kluczowe

EN

paleontology; graptolite; Tuboidea; Dendrotubus wimani; Dendrotubus erraticus

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1963
• Tom: 08
• Numer: 2
• Opis fizyczny: p.103-134,fig.,ref.

Twórcy

autor

Kozlowski R.

Bibliografia

• BULMAN, O. M. B. 1944. The Caradoc (Balclatchie) Graptolites from Limestones in Laggan Burn, Ayrshire. - Palaeontogr. Soc., 98, 1-42, London.
• KOZŁOWSKI, R. 1948 (1949). Les Graptolithes et quelques nouveaux groupes d'animaux du Trémadoc de la Pologne. - Palaeont. Pol., 3, XII 1-235, Warszawa.
• - 1953. Badania nad nowym gatunkiem z rodzaju Corynoides (Graptolithina), (Etude d’une nouvelle espèce du genre Corynoides (Graptolithina). - Acta Geol. Pol., 3, 2, 193-209, Consp. 65-81, Warszawa.
• - 1956. Nouvelles observations sur les Corynoididae, Graptolithina (Nowe obserwacje nad Corynoididae, Graptolithina). - Acta Palaeont. Pol., 1, 4, 259-269, Warszawa.
• - 1959. Les Hydroïdes ordoviciens à squelette chitineux (Hydroidy ordowickie o szkielecie chitynowym) - Ibidem, 4, 3, 209-271.
• - 1960. Calyxdendrum graptoloides n. gen., n. sp. - a graptolite intermediate between the Dendroidea and the Graptoloidea (Calyxdendrum graptoloides n. gen., m. sp. - graptolit pośredni między Dendroidea i Graptoloidea). Ibidem, 5, 2, 107-125.
• - 1962. Crustoidea - nouveau groupe de Graptolites (Crustoidea - nowa grupa graptolitów). - Ibidem, 7, 1/2, 3-52.
• SCHEPOTIEFF, A. 1906-1907. Die Pterobranchier. I. Rhabdopleura normani Allman. - Zool. Jahrbücher, Anat. etc., 23, 463-534, et 24, 193-238, Jena.