Echinides irreguliers du dogger de Pologne

• Autorzy: Jesionek-Szymanska W.

Warianty tytułu

PL

Nieregularne jeżowce doggeru Polski

RU

Nepravil'nye morskie ezhi doggera Pol'shi

• Języki publikacji: PL

Abstrakty

PL

Praca zawiera wyniki studiów nad nieregularnymi jeżowcami z bajosu, batonu i keloweju pasma Jury Krakowsko-Częstochowskiej. Opisane formy należą do trzech rodzin: Galeropygidae Lambert, 1911, Echinobrissidae d’Orbigny, 1855, i Disasteridae Gras, 1848; są one reprezentowane w badanym materiale przez 11 gatunków (w tym 2 nowe) i 3 podgatunki (2 nowe). Studia nad materiałem polskim zostały uzupełnione zbadaniem odpowiednich kolekcji d’Orbigny’ego, Cotteau i Lamberta w Paryżu, gdzie autorka spędziła 7 miesięcy. Wymienione rodziny stanowią z wielu względów szczególnie interesujący obiekt badań paleontologicznych. Przede wszystkim, wobec ubóstwa liasowej fauny jeżowcowej, są one dotychczas najstarszym ogniwem w łańcuchu przemian ewolucyjnych, prowadzących do wyodrębnienia się nowego typu morfologii, reprezentowanego przez jeżowce dwubocznie symetryczne. Jak wiadomo, zagadnienie pochodzenia oraz mechanizmu powstawania „nieregularności” u jeżowców nie wyszło poza stadium hipotez, zaś brak ścisłych analogii między morfologią tej grupy a jeżowcami regularnymi skłonił niektórych badaczy do szukania bardzo odległych powiązań filogenetycznych. Ponadto wzajemne pokrewieństwo Galeropygidae, Echinobrissidae i Disasteridae, aczkolwiek postulowane przez wielu echinologów, nie zostały wystarczająco udowodnione. Dla wyjaśnienia obu tych problemów, zbadane przez autorkę na nowo, pospolite w większości formy, przyniosły szereg ciekawych spostrzeżeń; potwierdziły one coraz bardziej powszechną opinię o niedostatecznym wykorzystaniu już istniejących na świecie kolekcji i o błędach zawartych w klasycznych opracowaniach echinologicznych. Założeniem niniejszej pracy była dokładna analiza budowy badanych form, ze szczególnym uwzględnieniem tarczy szczytowej i adoralnych fragmentów pasów ambulakralnych. Prócz tego, u Disasteridae autorka przeprowadziła studia nad procesem różnicowania się piątego pasa interambulakralnego na stronie oralnej. NOWE DANE O BUDOWIE TARCZY SZCZYTOWEJ U GALEROPYGIDAE, ECHINOBRISSIDAE I DISASTERIDAE. Zbadanie najprymitywniejszych przedstawicieli tych trzech rodzin wykazało, że wbrew panującemu przekonaniu, tarcza szczytowa tych form w żadnym z istotnych punktów nie różni się od aparatu szczytowego jeżowców regularnych. Jest ona kompletna, tzn. ma dobrze rozwiniętą, choć zapewne niefunkcjonalną (brak otworu genitalnego) piątą płytkę genitalną, peryprokt zaś jest całkowicie zawarty w jej obrębie. Ten wczesny etap powstawania nieregularnego typu aparatu szczytowego reprezentują w zbadanym materiale Hyboclypus caudatus Wright (z kolekcji Lamberta), H. gibberulus L. Agassiz, Echinobrissus elongatus (L. Agassiz), E. terquemi (L. Agassiz & Desor) i E. orbicularis (Phillips). U Disasteridae, gdzie nastąpiło rozerwanie tarczy szczytowej, występuje podobne zjawisko, gdyż u szeregu prymitywnych przedstawicieli tej rodziny peryprokt zawarty jest całkowicie w obrębie tylnego odcinka tarczy szczytowej, związanego z bivium. Jak wykazały badania autorki przeprowadzone na Echinobrissidae i Disasteridae, stopniowe wycofywanie się peryproktu powoduje początkowo skrajne rozciągnięcie się tylnych płytek ocelarnych, a następnie przerwanie ich kontaktu ze szczątkową piątą płytką genitalną, która stopniowo zanika (Echinobrissus clunicularis Llhwyd, E. pilensis n.sp., Pygomalus analis (L. Agassiz), Collyrites (Cardiopelta) bicordata primiliva n.subsp.). W wyniku powyższych obserwacji autorka sugeruje, że w prymitywnych etapach ewolucji tarczy szczytowej w kierunku „nieregularnej” - dużą rolę odegrały dwa zjawiska: 1) pojawienie się płytek dodatkowych, 2) zapadnięcie się piątego pasa interambulakralnego, który utworzył bruzdę analną. Pojawienie się płytek dodatkowych wywołało przesunięcie do tyłu peryproktu, a zapadnięcie się piątego pasa interambulakralnego zmieniło kierunek migracji peryproktu na pionowy w stosunku do płaszczyzny, w której leży przód tarczy szczytowej. Właściwy proces wysunięcia się peryproktu poza obręb aparatu szczytowego związany jest następnie nierozłącznie z zanikaniem bruzdy analnej. Ponadto, jak wykazało zbadanie Echinobrissus pilensis i Pygomalus analis, w zjawisku tym pewną rolę mogły odegrać płytki dodatkowe, które rozrastając się odcinały dystalne końce tylnych płytek ocelarnych, obrzeżających peryprokt. Studia nad ewolucją tarcz szczytowych wykazały więc, z jednej strony, istnienie bezpośredniego nawiązania do morfologii tego elementu u jeżowców regularnych, z drugiej zaś - przyniosły poparcie dla stanowiska Durhama i Melville’a (1957), którzy na podstawie innych obserwacji doszli do wniosku, że terminy Regularia i Irregularia nie mogą mieć znaczenia systematycznego. Szczególnie dobrze zagadnienie to ilustruje rodzaj Echinobrissus, dla którego zastosowanie podziału na Regularia i Irregularia spowodowałoby rozmieszczenie blisko spokrewnionych gatunków (np. E. terquemi i E. clunicularis) w dwu różnych podgromadach. Oprócz tych wyników, interesujących danych dostarczyło też zbadanie przedniego odcinka tarczy szczytowej w rodzinie Disasteridae. Autorka przedstawiła historię kształtowania się morfologii tego odcinka w podrodzinie Pygorhytinae Lambert, 1909, poczynając od mało znanego, najprymitywniejszego etapu reprezentowanego przez rodzaj Orbignyana Ebray, 1860. Jednocześnie udowodniła, że znajomość budowy tego szczegółu w podrodzinie Disasterinae Lambert, 1909, była niedostateczna. W wyniku zbadania prymitywnych przedstawicieli wspomnianej podrodziny (Disaster moeschi Desor i Metaporinus (Tithonia) praeconvexa n.sp.) autorka wyrąża przekonanie, że tarcza szczytowa Disasterinae powstała z przekształcenia tarczy Pygorhytinae. Proces ten odbywał się przynajmniej na dwa różne sposoby: 1) poprzez redukcję wielkości bocznych płytek ocelarnych, 2) poprzez redukcję tylnych płytek genitalnych i przyrośnięcie ich do bocznych ocelarnych. Ten drugi typ przekształceń nie był dotychczas rozpoznany, a istniejące opisy i ilustracje tarcz szczytowych dość pospolitego gatunku M. (Tithonia) convexa (Catullo) były błędne. BUDOWA ADORALNYCH CZĘŚCI PASÓW AMBULAKRALNYCH. Morfologia tych części pancerza u Galeropygidae, Echinobrissidae i Disasteridae była dotychczas bardzo słabo poznana i wobec tego nie mogła być należycie wykorzystana dla wyjaśnienia zagadnień filogenetycznych oraz wzajemnych pokrewieństw. Przyczyną tego był fakt, że autorzy w opisach i ilustracjach struktur zwanych filodiami (phyllodial ograniczali się do informacji ogólnikowych co do rozmieszczenia i stopnia zagęszczenia porów ambulakralnych, pomijali zaś całkowicie zarysy płytek, bez których niemożliwe jest zrozumienie budowy i spostrzeżenie przemian, jakim ulegały filodia zarówno w ontogenezie, jak i w ich rozwoju historycznym. Konieczność pogłębienia znajomości adoralnych części pasów ambulakralnych u jeżowców sugerował wielokrotnie Hawkins (1911, 1916, 1920), który badał je u szeregu przedstawicieli jeżowców regularnych i nieregularnych. Pozwoliło mu to na sformułowanie szeregu przypuszczeń odnośnie sposobu powstawania komplikacji pasów ambulakralnych wokół perystomu, ich funkcji, a także możliwości wykorzystania tych badań do wyświetlania pokrewieństw między grupami jeżowców, odznaczających się podobnym typem zgrupowań płytek ambulakralnych. Badania takie nie zostały jednak na szerszą skalę podjęte, dlatego też obserwacje poczynione na materiale polskim stanowią kontynuację badań Hawkinsa w tym zakresie. W regionie stłoczonych płytek ambulakralnych okolic perystomu u badanych rodzin udało się autorce stwierdzić obecność płytek, zgrupowanych w triady diademoidalne. Istnienie ich obserwuje się szczególnie wyraźnie u form prymitywniejszych, i to tylko u osobników młodocianych. Jak okazało się bowiem w wyniku zbadania materiałów polskich, podczas rozwoju osobniczego zachodzą w budowie filodiów poważne zmiany, które znacznie modyfikują wygląd triad. Zmiany te polegają głównie na rozroście jednych, a redukcji innych elementów triad, w wyniku czego następuje przekształcenie adoralnych lub adapikalnych płytek - w zredukowane, według dwóch różnych typów: „occlus” i ,,demi-plaque”. Płytki typu „acclus” powstają głównie w części filodium bliższej perystomu i są rezultatem rozrostu adradialnych części środkowego i adapikalnego elementu dwu sąsiadujących triad. Rozrost ten pozbawia płytkę adoralną szwu adradialnego, która staje się w ten sposób płytką zredukowaną typu „occlus”, Na peryferiach filodiów obserwuje się inny typ przekształceń; tutaj rozrostowi ulega perradialna część środkowych elementów triad. Ten proces pozbawia płytkę adapikalną jej szwu perradialnego i przekształca ją w płytkę zredukowaną typu „demi-plaque”. Przyczyny takiego nierównomiernego rozrostu poszczególnych elementów triad są trudne do ustalenia. Niemniej jednak autorka wyraża przypuszczenie, że powiększenie adradialnych partii płytek może być związane z istnieniem w tych częściach płytek dużych porów ambulakralnych, którym zapewne odpowiadały silnie wykształcone, ważne funkcjonalnie nóżki ambulakralne. Na peryferiach filodiów natomiast, w rejonie występowania płytek zredukowanych typu „demi-plaque”, można stwierdzić, że rozrośnięta płytka środkowa triady prawie w całości zajęta jest przez areolę, otaczającą dużą brodawkę. Osadzony na tej brodawce kolec musiał być silny, a powiększona część płytki stanowiła jego podstawę. W wyniku tego przekształcenia, układ płytek zmienił się w taki sposób, że nasuwa się pewne skojarzenie z tym, co Hawkins (1911) nazwał „Holectypoid plate-crushing”, gdzie adoralny element jest największy. Obecność takiego układu płytek uważał Hawkins za dowód pokrewieństwa grupy, który go posiada, z rzędem Holectypoida. W świetle niniejszych badań okazuje się jednak, że nowopowstała struktura jest tylko rezultatem przekształcenia diademoidalnej triady, które to zjawisko mogło odbywać się niezależnie w paru grupach jeżowców, nie może zatem mieć większego znaczenia dla ustalenia pokrewieństw. Opisane powyżej spostrzeżenia poczynione zostały głównie na przedstawicielach rodziny Echinobrissidae, lecz analogiczne zjawiska obserwuje się też u Galeropygidae i Disasteridae. Obfity, zróżnicowany chronologicznie materiał z tej ostatniej rodziny pozwolił autorce na zbadanie dwu prawie neznanych dotychczas zjawisk w formowaniu się filodiów. Pierwsze stanowi zrastanie się perystomalnych płytek ambulakralnych Ia, IIa, III, IVa i V - z następnymi płytkami tych samych szeregów. Eflekt tego zjawiska jest ściśle analogiczny do tego, co zaobserwowane zostało już dawniej u przedstawicieli rzędu Cassiduloida Claus, gdzie te same płytki są również podwójne. Drugim interesującym zjawiskiem jest upraszczanie struktury filodiów w czasie ewolucji Disasteridae, wyrażające się stopniowym zanikaniem płytek zredukowanych. STUDIA NAD PLASTRONEM U DISASTERIDAE. Od dawna było wiadomo, że pewne cechy piątego pasa interambulakralnego na stronie oralnej pancerza u Disasteridae wykazują podobieństwo do plastronów spatangidów, zwłaszcza amfisternalnych (Lambert, 1893). Temat ten podejmowany był przez Mortensena (1950), a ostatnio przez Devriesa (1958, 1960), lecz jak się zdaje nie został wyczerpany i w rezultacie problem rozwoju tej struktury u Disasteridae oraz jej ewentualne pokrewieństwa z plastronami pozostałych spatangidów są nadal niejasne. Studia nad obfitym materiałem z rodziny Disasteridae doprowadziły autorkę do wniosku, że dotychczasowa metoda badań plastronów jest niewłaściwa. Traktuje ona bowiem piąty pas interambulakralny jako wyizolowany fragment pancerza, ewoluujący niezależnie i w sposób odmienny, niż pozostałe elementy strony oralnej pancerza. Szczegółowe studia nad rozwojem plastronu u Disasteridae, z uwzględnieniem zmian jakie zachodzą w przylegających do niego ambulakrach, porównanie z rozwojem pozostałych pasów ambulakralnych, a także studia nad wpływem wydłużenia pancerza na wielkość i kształt płytek plastrona - skierowały uwagę autorki na płytkę 1 - odpowiednik labrum u spatangidów wyżej wyspecjalizowanych. Płytka ta w podrodzinie Pygorhytinae nie różni się wielkością, albo różni się tylko nieznacznie od analogicznych płytek pozostałych pasów na stronie oralnej. U Disasterinae natomiast płytka 1 jest kilkakrotnie większa w porównaniu z odpowiednimi płytkami reszty pasów interambulakralnych. Fakt silnego rozrostu labrum u Disasterinae nie daje się uzasadnić żadnym czynnikiem. Stopień wydłużenia pancerza u Disasterinae jest taki sam lub niekiedy nawet większy, niż u Pygorhytinae. Proporcje płytek ambulakralnych przylegających do labrum są takie, jak w pozostałych pasach ambulakralnych, otaczających niepowiększone perystomalne płytki interambulakralne. Obserwacje te skłoniły autorkę do przypuszczenia, że labrum u Disasterinae jest płytką złożoną, powstałą ze zrośnięcia się we wczesnej ontogenezie trzech płytek, tj. 1, 2b i 2a, podczas gdy u Pygorhytinae zrośnięcie nie nastąpiło i labrum jest w istocie pierwszą płytką interambulakralną. Stosunek plastronu Disasteridae do analogicznych struktur u wyżej wyspecjalizowanych spatangidów może być wyjaśnione wtedy, gdy zostaną nad nimi przeprowadzone podobne studia morfologiczno-porównawcze oralnej strony pancerza. POKREWIEŃSTWA RODZINY DISASTERIDAE. W świetle przeprowadzonych badań autorka podkreśla ścisłe podobieństwo budowy tarczy szczytowej i adoralnych partii pasów ambulakralnych u Disasteridae i Galeropygidae, co pozwala wyrazić przekonanie o głębokich pokrewieństwach tych rodzin. Wyniki badań są zgodne z opiniami Beurlena (1934), Mortensena (1950) oraz Durhama i Melville’a (1957). Natomiast stanowisko Devriesa (1960), który wyprowadza Disasteridae z jeżowców paleozoicznych, autorka uważa za niemożliwe do przyjęcia, jest ono bowiem rażąco sprzeczne z danymi morfologiczno-porównawczymi. Przytoczony, jako argument, przez Devriesa fakt znalezienia przedstawiciela Disasteridae w osadach starszych (sinemur) niż te, z których pochodzi najstarszy Galeropygus (toars), autorka uważa za nieistotny, związany z niedostatecznym jeszcze poznaniem liasowej fauny jeżowcowej. Odnośnie roli, jaką odegrały Disasteridae w filogenezie amfisternalnych spatangidów, autorka jest zdania, że niekompletny stan badań nad najstarszymi przedstawicielami tej grupy utrudnia należyte uzasadnienie wszelkich filogenetycznych koncepcji. Jednakże rodzina Disasteridae, a zwłaszcza podrodzina Disasterinae winna być w pierwszym rzędzie brana pod uwagę jako grupa wyjściowa, ze względu na duże podobieństwo szeregu istotnych szczegółów morfologii (tarcza szczytowa, uproszczona struktura filodiów z podwójnymi płytkami ambulakralnymi, różnicowanie się plastrona, obecność porów infraanalnych). * W uwagach końcowych autorka sygnalizuje nowy problem, jaki powstał w związku z wykryciem "regularnej" tarczy szczytowej u prymitywnych przedstawicieli Galeropygidae, Echinobrissidae i Disasteridae. Autorka bowiem stwierdziła dużą różnicę w budowie tarczy szczytowej wspomnianych rodzin a jej budową u przedstawiciela grupy jeżowców nieregularnych, reprezentowanej przez rodzaj Pygaster. Jak się okazało, u rodzaju Pygaster brak zupełnie wydłużenia tylnych płytek ocelarnych, co było regułą w poprzednim typie powstawania nieregularnej tarczy szczytowej. Brak tutaj również najprawdopodobniej płytek dodatkowych. Te wstępne spostrzeżenia wskazywałyby, zdaniem autorki, na istnienie przynajmniej dwóch różnych sposobów powstawania jeżowców nieregularnych, które to zagadnienie stanowić będzie temat dalszych badań autorki. Podane w tej pracy wyniki studiów nie przyniosły wprawdzie odpowiedzi na pytanie, z jakich jeżowców regularnych wyodrębniły się badane rodziny, gdyż dla wyjaśnienia tego problemu niezbędne jest pogłębienie znajomości liasowej fauny jeżowców. Niemniej jednak, zdaniem autorki, w poszukiwaniu przodków dla tej grupy należy przede wszystkim wziąć pod uwagę rodzinę Acrosalenidae, w której tarcza szczytowa i budowa pasów ambulakralnych (triady diademoidalne na stronie oralnej pancerza) wykazują uderzające podobieństwo do struktur opisanych w niniejszej pracy. DIAGNOZY NOWYCH GATUNKÓW I PODGATUNKÓW. Echinobrissus pilensis n.sp. (pl. III, fig. 3 a-d). Diagnoza. - Pancerz silnie wypukły, bruzda analna krótka i szeroka. Tarcza szczytowa rozczłonowana dużą ilością płytek dodatkowych, peryprokt całkowicie wysunięty poza jej obręb. Rodzina Disasteridae Gras, 1848, Podrodzina Pygorhytinae Lambert, 1909, Pygorhytis ringens wiekensis n.subsp. (pl. V, fig. 2 a-d). Diagnoza. - Pancerz wydłużony, silnie wypukły, sternum bardzo wyraźnie zaznaczone. Collyrites (Cardiopelta) bicordata primitiva n.subsp. (pl. VI, fig. 2 a-c). Diagnoza. - Pancerz podłużnie owalny, lekko zwężony ku tyłowi, przedni brzeg pancerza nieco zagłębiony pośrodku. Bivium leży blisko peryproktu. Podrodzina Disasterinae Lambert, 1909, Metaporinus (Tithonia) praeconvexa n.sp. (pl. VII, fig. 2 a-d, 3 a, b). Diagnoza. - Pancerz podłużnie owalny, bardzo nieznacznie zwężony ku tyłowi, bruzda subanalna płytka. Bivium związane z peryproktem, obrzeżonym przez płytki tylnej części tarczy szczytowej.

FR

Le présent travail contient les résultats des études des Échinides irréguliers du Dogger de Pologne, appartenant à trois familles: Galeropygidae Lambert, Echinobrissidae d'Orbigny et Disasteridae Gras, représentées dans les matériaux par 11 espèces, dont deux sont nouvelles, et 3 sous-espèces (deux nouvelles). L'analyse détaillée de la morphologie a révélé la persistance, chez les représentants primitifs de ces familles, du type de l'appareil apical qui ne diffère en rien, en ce qui concerne les traits essentiels, de l'apex des Échinides réguliers. Le matériel disponible a permis aussi de suivre les étapes successives de l'évolution de l' appareil apical vers le type irrégulier. Ce processus est identique dans les trois familles, mais diffère de celui que l'on observe par exemple chez Pygaster. Les parties adorales des ambulacres (phyllodes) des familles examinées accusent l'identité de leur structure et évolution. L'étude sur la différenciation de l'interambulacre impair chez les Disasteridae a fourni l'objet de la discussion concernant l'homologie des éléments du plastron. Sur la base des résultats obtenus l'auteur présente ses idées sur la parenté réciproque des familles examinées et discute la valeur des structures décrites pour le problème de l'origine de la famille des Disasteridae et de ses descendants. Dans les remarques finales l'attention est attirée sur les points communs dan s la morphologie des Échinides examinés d'une part, et de la famille des Acrosalenidae de l'autre, ce qui fait penser à la parenté possible de ces deux groupes d'Échinides.

RU

Работа содержит результаты исследований над морскими ежами из байоса, бата и келловея Краковско-Ченстоховской юрской полосы. Описанные формы принадлежат трем семействам: Galeropygidae Lambert, 1911, Echinobrissidae d’Orbigny, 1855 и Disasteridae Gras, 1848, представленным в изучаемом материале 11 видами (в том числе двумя новыми) и 3 подвидами (2 новых). Исследования над польским материалом дополнены изучением соответствующих коллекций д’Орбиньи, Котто и Ламберта (d’Orbigny, Cotteau, Lambert) в Париже, где автор пробывал 7 месяцев. Упомянутые семейства являются во многих отношениях особенно интересным материалом палеонтологических исследований. Прежде всего, ввиду скудности леясовой фауны морских ежей, они являются самым старшим до сих пор звеном цепи эволюционных преобразований, ведущих к выделению нового морфологического типа билатерально симметрических морских ежей. Как известно, проблемма происхождения, равным образом как и вопрос механизма возникновения „неправильности” у морских ежей, не вышли за пределы гипотез, а отсутствие точной аналогии между морфологией этой группы и свойственной правильным морским ежам заставило некоторых исследователей искать очень удаленных филогенетических связей. Кроме того, взаимное родство Galeropygidae, Echinobrissidae и Disasteridae, хотя и постулировано рядом исследователей-ехинологов, не было достаточно доказано. Для выяснения обоих этих вопросов, изученные за ново автором, в большинстве случаев обыкновенные формы принесли целый ряд новых наблюдений, подтверждающих всё более распространенное мнение о недостаточном использовании уже имеющихся в мире коллекций и об ошибках, существующих в классических ехинологических трудах. Целью настоящей работы было проведение тщательного анализа строения изучаемых форм, с особым учетом апикального щитка, приадоральных частей амбулакров, а у Disasteridae автор обследовал кроме того процесс дифференциации пятого интерамбулакра на оральной стороне. НОВЫЕ ДАННЫЕ О СТРОЕНИИ АПИКАЛЬНОГО ЩИТКА У GALEROPYGIDAE, ECHTNOBRISSIDAE И DISASTERIDAE. Изучение наиболее примитивных представителей этих трех семейств показало, что вопреки господствующему убеждению, апикальный щиток этих форм не отличается никаким существенным образом от этого аппарата правильных ежей. Он является полным, т.е. содержит хорошо развитую, хотя повидимому нефункциональную (лишенную генитального отверстия) пятую генитальную пластинку, а анальное поле помещается целиком в его пределах. Этот ранний этап возникновения неправильного типа вершинного аппарата представляют в изученном материале Hyboclypus caudatus Wright (из коллекции Ламберта), Н. gibberulus Agassiz, Echinobrissus elongatus (L. Agassiz), E. terquemi (L. Agassiz & Desor) и E. orbicularis (Phillips). У Disasteridae, у которых произошел разрыв апикального щитка, встречаемся с подобным явлением, так как у ряда примитивных представителей этого семейства весь перипрокт находится в пределах заднего участка апикального щитка, связанного с бивиумом. Как показали исследования автора, касающиеся Echinobrissidae и Disasteridae, постепенное отступание перипрокта вызывает первона- чально крайнее растягивание задних глазных пластинок, а потом сорвание связи с остальной пятой генитальной пластинкой, которая постепенно исчезает (Еchinobrissus clunicularis Llhwyd, Е. pilensis n.sp., Pygomalus analis (L. Agassiz), Collyrites (Cardiopelta) bicordata primitiva n.subsp.). Вследствие выше изложенных наблюдений автор предполагает, что на примитивных этапах эволюции апикального щитка, ведущей к ”неправильности”, большую роль сыграли два явления: 1) наличие добавочных пластинок, 2) погружение пятого интерамбулакра, который образовал анальную борозду. Появление добавочных пластинок вызвало передвижение перипрокта назад, а погружение пятого интерамбулакра переменило направление миграции перипрокта на вертикальное по отношению к плоскости, на которой находится передняя часть апикального щитка. Подлинный процесс выдвигания перипрокта за пределы апикального аппарата связан затем неразрывно с исчезновением анальной борозды. Кроме того, как показало изучение Echinobrissus pilensis и Pygomalus analis, в этом явлении некоторую роль могли сыграть добавочные пластинки, которые увеличиваясь отрезывали дистальные концы задних глазных пластинок, окаймляющих перипрокт. Исследования над эволюцией апикального щитка показали таким образом, с одной стороны, существование непосредственного сходства с морфологией этого элемента у правильних морских ежей, с другой стороны - подкрепили точку зрения Дэргема и Мельвилля (Durham & Melville, 1957), которые на основании других наблюдений пришли к заключению, что названия Regularia и Irregularia не могут иметь систематического значения. Особенно хорошей иллюстрацией этого вопроса является род Echinobrissus, для которого употребление классификации на Regularia и Irregularia вызвало бы помещение близко родственных видов (напр. Е. terquemi и Е. clunicularis) в двух разных подклассах. Кроме этих результатов, интересные данные доставило изучение переднего участка апикального щитка в семействе Disasteridae. Автор представил историю формирования морфологического строения этого участка в подсемействе Pygorhytinae Lambert, 1909, начиная с малоизвестного, самого примитивного этапа, представленного родом Orbignyana Ebray, 1860. Одновременно автор доказал, что знание этой детали строения подсемейства Disasterinae Lambert, 1909 было недостаточным. В последствии изучения примитивных Disaster moeschi Desor и Metaporinus (Tithonia) praeconvexa n.sp. автор высказал мнение, что апикальный щиток Disasterinae возник путем преобразования этого аппарата у Pygorhytinae. Этот процесс осуществлялся по крайней мере двумя разными способами: 1) посредством редукции величины боковых глазных пластинок, 2) посредством редукции задних генитальных пластинок и сращения их с боковыми глазными пластинками. Этот второй тип преобразований не был до сих пор вскрыт, а существующие описания и иллюстрации апикальных щитков довольно обычного вида М. (Tithonia) convexa Catullo были неверны. СТРОЕНИЕ АДОРАЛЬНЫХ ЧАСТЕЙ АМБУЛАКРОВ. Морфология этих частей панцыря Galeropygidae, Echinobrissidae и Disasteridae была до сих пор особенно слабо изучена и ввиду того не могла быть надлежащим образом использована для выяснения филогенетических вопросов и взаимного родства. Проведенные в настоящей работе исследования показали, что у примитивных представителей всех упомянутых семейств нагромождение амбулакральных пластинок возле перистома, званных филлодиами, является структурой возникшей путем преобразования диадемоидальных триад. Этот процесс, которого сущностью является увеличение одних и редукция других пластинок, образующих триады, замазывает первоначальную структуру. Ход этих преобразований подробно обследован на примере Echinobrissus ierquemi, но аналогичное явление наблюдается у Galeropygidae и Disasteridae. Обильный, хронологически дифференцированный материал, относящийся к этому последнему семейству, дал автору возможность изучения двух почти неизвестных до сих пор явлений формирования филлодиев. Первым из них является сращение перистомальных амбулакральных пластинок Iа, IIа, IIIb, IVa и Vb со следующими пластинками тех самых рядов. Результаты этого явления точно аналогичны тому, что замечено уже раньше y представителей отряда Cassiduloida Claus, где эти же пластинки тоже являются двойными. Другим интересным явлением есть упрощение структуры филлодиев в ходе эволюции Disasteridae, выраженное постепенным исчезновением редуцированных пластинок (Disaster moeschi, М. (Tithonia) praeconvexa). ИССЛЕДОВАНИЯ НАД ПЛАСТРОНОМ DISASTERIDAE. Изучение этой части панцыря привело автора к выводу, что в развитии пятого интерамбулакра наметились два направления, которые до сих пор ускользали из-под внимания исследователей. В более примитивном направлении, представ-ленном подсемейством Pygorhytinae, наблюдается пропорциональный рост пластинок пластрона и соседних амбулакральных пластинок. В этом подсемействе величина лабрума более или менее равна величине остальных перистомальных интерамбулакральных пластинок. В то время у Disasterinae лабрум значительно больше, чем остальные перистомальные интерамбулакральные пластинки и, как предполагает автор, возникло по всей вероятности путем сращения трех пластинок, т.е. 1, 2Ь и 2а на ранней ступени развития. РОДСТВА СЕМЕЙСТВА DISASTERIDAE. В свете произведенных исследований, автор подчеркивает тесное сходство строения апикального щитка и адоральных частей амбулакров Disasteridae с такими же частями у Galeropygidae; это дает возможность высказать убеждение о глубоком родстве этих двух семейств. Эти результаты согласуются с мнением Бойрлена (Beurlen, 1934), Мортенсена (Mortensen, 1950), а также Дэргема и Мель-вилля (Durham & Melville, 1957). Зато точку зрения Девриеса (Devriès, 1960), который выводит Disasteridae из палеозойских морских ежей, не возможно принять, так как она находится в резком несогласии с морфологическо-сравнительными данными. Приведенный в качестве доказательства Девриесом факт нахождения представителя Disasteridae в более старых отложениях (синемур) чем те, из которых происходит самый старший Galeropygus (тоарс), автор считает несущественным и связанным с недостаточным знанием леясовой фауны морских ежей. Относительно роли, какую сыграли Disasteridae в филогенезе амфистерналь-ных спатангид, автор считает, что неполнота изучения представителей этой группы затрудняет надлежащее обоснование всяких филогенетических концепций. Однако семейство Disasteridae, а в особенности подсемейство Disasterinae, должно быть в первой очереди взято во внимание как исходная группа, имея в еиду большое сходство ряда существенных подробностей морфологического строения (апикальный щиток, упрощенная структура филлодиев с двойными перистомалъ-ными амбулакральными пластинками, дифференциация пластрона, наличие инфраанальных пор). * В заключительных замечаниях автор сигнализирует новую проблему, какая появилась в связи с обнаружением ,,правильного” апикального щитка у примитивных представителей Galeropygidae, Echinobrissidae и Disasteridae, так как автор установил существование больших различий в строении апикальных щитков упомянутых семейств, с одной стороны, и апикального аппарата представителя другой группы неправильных морских ежей, представленной родом Pygaster. Как оказалось, у этого рода целиком отсутствует удлинение задних глазных пластинок, что было правилом в предыдущем типе возникновения неправильного апикального щитка. Отсутствуют тоже повидимому добавочные пластинки. Эти предварительные наблюдения указывают, по мнению автора, на существование по крайней мере двух разных образов возникновения неправильных морских ежей. Эта проблемма будет предметом дальнейших исследований автора. Описанные в настоящей работе исследования не дали ответа на вопрос, из каких правильных морских ежей выделились изучаемые семейства, который требует прежде всего углубления знакомства леясовой фауны морских ежей. Несмотря однако на то, по мнению автора, при поиске предков этой группы следует учесть прежде всего семейство Acrosalenidae, в котором апикальный щиток и строение амбулакральных полей (диадемоидальные триады на оральной стороне панцыря) обнаруживают поразительное сходство со структурами описанными в настоящей работе. ДИАГНОЗЫ НОВЫХ ВИДОВ И ПОДВИДОВ. Семейство Echinobrissidae d’Orbigny, 1855, Echinobrissus pilensis n.sp. (пл. III, фиг. 3 a-d). Диагноз. - Панцырь сильно выпуклый, анальная борозда короткая и широкая. Вершинный щиток расчлененный посредством большого числа добавочных пластинок, перипрокт целиком выдвинут за его пределы. Семейство Disasteridae Gras, 1848, Подсемейство Pygorhytinae Lambert, 1909, Pygorhytis ringens wiekensis n.subsp. (пл. V, фиг. 2 а-d). Диагноз. - Панцырь удлиненный, сильно выпуклый, стернум очень отчетливое. Collyrites (Cardiopelta) bicordata primitiva n.subsp. (пл. VI, фиг. 2 a-c). Диагноз. - Панцырь удлиненно-овальный, легко суженный кзади, передний край панцыря несколько углубленный посередине. Бивиум лежит близко пери-прокта. Подсемейство Disasterinae Lambert, 1909, Metaporinus (Tithonia) praeconvexa n.sp. (пл. VII, фиг. 2 a-d, 3 a, b). Диагноз. - Панцырь удлиненно-овальный, очень незначительно суживается кзади, субанальная борозда не глубокая. Бивиум связано с перипроктом, окаймленным пластинками заднего участка вершинного щитка.

Słowa kluczowe

EN

Poland; Dogger; Echinoidea; paleontology; Galeropygidae; Echinobrissidae; Disasteridae

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1963
• Tom: 08
• Numer: 3
• Opis fizyczny: p.293-414,fig.,ref.

Twórcy

autor

Jesionek-Szymanska W.

• Laboratoire de Paleozoologie de l'Academie Polonaise des Sciences, Warsaw, Poland

Bibliografia

• AGASSIZ, L. 1835. Prodrome d’une Monographie des Radiaires ou Échinodermes. - Mém. Soc. Sci. Nat. Neuchâtel, 1, 168-189, Neuchâtel.
• - 1839-40. Description des Échinodermes fossiles de la Suisse. - Ibidem, 4, 1, 1-110; 2, 1-107.
• AGASSIZ, L. & DESOR, E. 1947. Catalogue raisonné des espèces, des genres et des familles d’Échinides. - Ann. Sci. Nat., 3 sér. Zool., 8, ,1-35, Paris.
• ARKELL, W. J. 1956. Jurassic geology of the world. 3-806, London.
• BEURLEN, K. 1933. Revision der Seeigel aus dem Norddeutschen Jura. 1 Teil. Die irregulären Seeigel. - Abh. preuss. geol. Landesanst., 152, 5-98, Berlin.
• - 1934. Monographie der Echinoiden-Familie Collyritidae d’Orb. - Palaeontographica, 80, A, 41-144, Stuttgart.
• - 1936. Die Saleniiden und ihre Bedeutung für die Stammesgeschichte der Echinoiden. - Palaeont. Ztschr., 18, 17-38, Berlin.
• CLAUS, C. 1880. Grundzüge der Zoologie. 4e Ed., 1, 1-822, Marburg-Leipzig.
• COTTEAU, G. 1860. Notice sur le genre Metaporhinus et la famille des Collyritidés.- Bull. Sci. Hist. Nat. Yonne, 14, 1-16, Auxerre.
• - 1867-1874. Paléontologie Française. Terrain jurassique. Échinides irréguliers. 1-552, Paris.
• COTTEAU, G., PERON, P. A. & GAUTHIER, V. 1884. Échinides fossiles de l’Algérie. 1, 2, 4-99, Paris.
• COTTEAU, G. & TRIGER, J. 1855-1869. Échinides du Département de la Sarthe considérés au point de vue zoologique et stratigraphique. XV + 1-457, Paris.
• COTTREAU, J. 1908 Paleontologie de Madagascar. Les Échinides. - Ann. Paléont., 3, 145-188, Paris.
• DEECKE, W. 1929. Fossilium Catalogus. I. Animalia. Pars 39. Echinoida jurassica. 3-540, Berlin.
• DESOR, E. 1842. Monographies des Échinodermes. 4, 1-29, Neuchâtel.
• - 1855-58. Synopsis des Échinides fossiles. 1-490, Paris-Wiesbaden.
• DESOR, E. & LORIOL, P. de. 1868-72. Échinologie helvétique. Description des Oursins fossiles de la Suisse. I. Échinides de la période jurassique. XI + 3-442, Paris-Wiesbaden.
• DEVRIÈS, A. 1957. Nouvelles observations sur Infraclypeus thalebensis Gauthier, Galéropygidé algérien. - Bull. Soc. Hist. Nat. Afrique du Nord, 48, 148-158, Alger.
• - 1958. Note sur le genre Proholaster Gauthier. - Ibidem, 49, 245-253.
• - 1960. Contribution à l’étude de quelques groupes d’Échinides fossiles d’Algérie. - Publ. Serv. Carte géol. Algérie, N. sér. - Paléontologie, Mém. 3, 5-279, Alger.
• DURHAM, J. W. & MELVILLE, R. V. 1957. A classification of Echinoids. - J. Paleont., 31, 1, 242-272, Menasha.
• EBRAY, T. 1860. Remarques sur l’appareil apical de quelques Échinides. Études sur le département de la Nièvre. 53-64, Paris.
• FORBES, E. 1850. Figures and descriptions illustrative of British organic remains. Dysaster ringens. - Mem. Geol. Surv. Un. Kingdom, 3, 9, 1-4, London.
• GERASIMOV, P. A. 1955. Rukovodjaščie iskopaemye Mezozoja centralnych oblastej evropejskoj časti SSSR. 2, 2-57, Moskva.
• GORDON, I. 1927. The development of the calcareous test of Echinocardium cordatum. - Phil. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, 214, 259-312, London.
• GRAS, A. 1848. Description des Oursins fossiles du département de l’Isère. 1-98, Grenoble-Paris.
• HAWKINS, H. L. 1911. Structure and evolution of phyllodes in fossil Echinoidea.- Geol. Mag., N. S., V, 8, 257-265, London.
• - 1916. A remarkable structure in Lovenia forbesi. - Ibidem, VI, 3, 100-105.
• - 1920. The morphology and evolution of the ambulacrum in the Echinoidea Holectypoida. - Phil. Trans. Roy. Soc. London, Ser. B, 209, 377-480, London.
• JESIONEK-SZYMAŃSKA, W. 1956. Obserwacje nad morfologią Pygomalus analis (Agassiz) (Echinida, Disasteridae). (Observations sur la morphologie de Pygomalus analis (Agassiz) (Echinida, Disasteridae)). - Acta Palaeont. Pol., 1, 1, 49-68, Warszawa.
• - 1959. Remarks on the structure of the apical system of irregular echinoids. (Przyczynek do znajomości tarczy szczytowej jeżowców nieregularnych). - Ibidem, 4, 3, 339-352.
• - 1962. Contribution à l’étude du genre Orbignyana Ebray, 1860 (Echinida, Disasteridae Gras 1848). - Bull. Mus. Nation. Hist. Nat., 2e sér., 34, 2, 184-187, Paris.
• KIER, P. M. 1962. Revision of the cassiduloid echinoids. - Smithson. Miscel. Coll, 144, 3, 1-262, Washington.
• LAMBERT, J. 1893. Études morphologiques sur le plastron des Spatangides. - Bull. Soc. Sci. Hist. Nat. Yonne, 2, 55-98, Auxerre.
• - 1898. Notes sur les Échinides de la Craie de Ciply. - Bull. Soc. Belge Géol., 2e sér., 2, Bruxelles.
• - 1909. Sur un Échinide nouveau du massif du Pelvoux. - Trav. Lab. Géol. Fac. Sci. Univ. Grenoble, 9, 1, 284-292, Grenoble.
• - 1918. Considérations sur la classification des Échinides Atélostomes. - Mém. Soc. Acad. Aube, 82, 3-48, Troyes.
• - 1920. Étude sur quelques formes primitives de Spatangides. - Bull. Soc. Sci. Hist. Nat. Yonne, 1-41, Auxerre.
• LAMBERT, J. & THIÉRY, P. 1909-1925. Essai de nomenclature raisonnée des Échinides. 1-607, Chaumont.
• LAUBE, G. 1867. Die Echinodermen der Braunen Jura von Balin. - Denkschr. Kais. Akad. Wiss., Math, naturw. Kl., 27, 1-14, Wien.
• MERCIER, J. 1932. Études sur les Échinides du Bathonien de la Bordure occidentale du Bassin de Paris. - Mém. Soc. Linn. Normandie, N. sér., 2, 11-273, Caen.
• MORTENSEN, T. 1948. A monograph of the Echinoidea, 4, 1, 1-371, Copenhagen.
• - 1950. A monograph of the Echinoidea, 5, 1, 1-432, Copenhagen.
• POMEL, A. 1883. Classification méthodique et genera des Échinides vivants et fossiles. 1-131, Alger.
• QUENSTEDT, F. 1852. Handbuch der Petrefactenkunde. I Aufl., Tübingen.
• - 1875. Petrefactenkunde Deutschlands. Abt. 1, 3. Echiniden. 1-720, Lepzig.
• REHBINDER, B. 1913. Die mitteljurassischen eisenerzführenden Tone längs des südwestlichen Randes des Krakau-Wieluner Zuges in Polen. - Ztschr. deutsch. geol. Ges., 65, 181-349, Berlin.
• RÓŻYCKI, S. Z. 1953. Górny dogger i dolny malm Jury Krakowsko-Częstochowskiej. - Prace Inst. Geol., 17, 3-412, Warszawa.
• TERMIER, H. & G. 1953. Classe des Échinides. In: J. Piveteau, Traité de Paléontologie. 857-947, Paris.
• VALETTE, A. 1907. Révision des Échinides fossiles de l’Yonne. - Bull. Soc. Sci. Hist. Nat. Yonne, 60, 11-191, Auxerre.
• WRIGHT, T. 1857-78. Monograph on the British fossil Echinodermata of the Oolitic Formations. 1. The Echinoidea. 1-481, London.