Morphology and palaeoecology of the Productid horridonia horrida (Sowerby) from zechstein of Poland

• Autorzy: Kazmierczak J.

Warianty tytułu

PL

Morfologia i paleoekologia produktusa Horridonia Horrida (Sowerby) z cechsztynu Polski

RU

Morfologija i paleoehkologia produktusa Horridonia Horrida (Sowerby) iz cekhshtejjia Pol'shi

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

The results of studies on the structure and palaeoecology of the brachiopod Horridonia horrida (Sowerby) from Lower Zechstein of the Holy Cross Mountains (Góry Świętokrzyskie) are discussed in the present paper. The life position preserved in some individuals, allowed the author to elucidate the adaptative character of several morphological elements of the shell and the range of their variability.

PL

Praca dotyczy gatunku Horridonia horrida (Sowerby, 1823) - brachiopoda charakterystycznego dla morskich osadów permu Europy i niektórych obszarów Arktyki; wykonana została na podstawie materiałów zebranych przez autora z cechsztynu Gór Świętokrzyskich (Gałęzice i Kajetanów). Występowanie gatunku ograniczone jest do dolnego cechsztynu (Czarnocki, 1923), wykształconego głównie w facji wapienno-marglistej. Typowa Horridonia horrida opisana została po raz pierwszy pod nazwą Productus horridus Sowerby w 1823 r. z cechsztynu środkowej Anglii. W 1927 r. Chao utworzył w obrębie produktidów nowy rodzaj Horridonia, w którym Productus horridus przyjął za genotyp. Gobbett (1961), po rewizji rodzaju Horridonia, uznał za dobrze zdefiniowane jedynie gatunki Horridonia horrida (Sow.) i Horridonia timanica (Stuck.). Inne gatunki i podgatunki, wydzielone na podptawie różnic w morfologii zewnętrznej są, jego zdaniem, fenotypami wymienionych wyżej. Formy z cechsztynu Gór Świętokrzyskich są identyczne z Productus (Horridonia) horridus var. hoppeianus Eisel, opisanymi z cechsztynu Niemiec i Litwy. Od innych różnią się one, niekiedy znacznie, morfologią muszli, brakiem ornamentacji oraz ilością i rozmieszczeniem kolców. Zmiany wzrostowe, jakim podlega muszla, są niewielkie i zaznaczają się w stopniowym wzroście skręcenia i stałym zmniejszaniu wskaźnika szerokości. Zmienność osobnicza zbadanych form dotyczy jedynie cech morfologii zewnętrznej muszli i jest wynikiem dużej podatności tych brachiopodów na zmiany biotopu. Zmienność ta uwidocznia się szczególnie w różnym stopniu skręcenia muszli i nieregularnym występowaniu kolców na obszarze wisceralnym skorupki wentralnej. Występowanie horridonii w biocenozie umożliwiło autorowi przeprowadzenie obserwacji paleoekologicznych, wyjaśniających funkcjonalne znaczenie szeregu elementów morfologii zewnętrznej muszli. Horridonia horrida należy do grupy brachiopodów swobodnie spoczywających na dnie (Ivanova, 1958; Muir-Wood & Cooper, 1960). Paleogeografia cechsztynu świętokrzyskiego, powiązana z analizą mikro-facjalną sedymentu, wykazała, że horridonie żyły w przybrzeżnej strefie zbiornika, w którym deponowane były osady wapienno-ilaste, z dużą zawartością substancji organicznych i kwarcu terrygenicznego. Konstrukcja muszli horridonii, podobnie jak u innych produktidów należących do tej samej grupy ekologicznej (Saryčeva, 1949; Muir-Wood & Cooper, 1960, i in.), charakteryzuje się następującymi przystosowaniami, zabezpieczającymi przed pogrążaniem w miękki osad podłoża: 1) wydatny stopień skręcenia i zgrubienia w części dziobowej, ułatwiające uniesienie brzegu przedniego nad dnem; 2) duża powierzchnia oporowa muszli, zwiększona przez dobrze wykształcone uszka; 3) kolankowato zagięte płaty boczne i styczne przyleganie skorupek, zabezpieczające przed zanieczyszczeniem przez osad z boku i z góry; 4) welon oraz brodawki i drobne kolce, pokrywające gęsto wewnętrzną powierzchnię skorupek i funkcjonujące jako system filtracyjny; 5) wachlarzowato rozłożony system kolców zawiasowych i uszkowych, chroniący przed pogrążeniem i stabilizujący położenie w osadzie. W wypadkach naruszenia równowagi osobnika w okresie wzrostu wytwarzane były przez brzeg płaszcza dodatkowe kolce na skorupce wentralnej, podpierające muszlę od strony przedniej. Częściej jednak w takich sytuacjach stabilność uzyskiwana była przez intensywniejsze skręcenie muszli. Asymetryczne skręcenie muszli niektórych osobników i wytwarzanie dodatkowych kolców z jednej tylko strony spowodowane zostało nierównomiernym pogrążaniem w osadzie. Przeprowadzone obserwacje wykazały, że zmiany osobnicze związane były silnie z typem sedymentu, na którym leżały horridonie. Formy znalezione w wapieniach detrytycznych z Gałęzic nie mają dodatkowych kolców na skorupce wentralnej i skręcenie muszli jest u nich znacznie mniejsze. Ścisła zależność występowania kolców od warunków środowiskowych obniża znacznie ich przydatność jako diagnostycznej cechy gatunkowej. Autor przeprowadził badania porównawcze z współczesnymi i kopalnymi małżami rodzaju Gryphaea Lamarck, których budowa, sposób życia i plastyczność przy zmianach czynników abiotycznych wykazują duże podobieństwo do horridonii. Główne cechy morfologii horridonii, upodabniające je do Gryphaea, to wypukła i wydatnie skręcona skorupka wentralna, brak urzeźbienia, wydatne uszka i duże rozmiary muszli. Autor wysuwa przypuszczenie, że horridonie mogą stanowić linię „gryfeidową”, powstałą na przełomie karbonu i permu z pnia Productoidea. Na przykładzie osobników Productus (Horridonia) horridus opisanych z Niemiec (Malzahn, 1937) można sądzić, że zmiany morfologiczne w historii tego gatunku miały charakter przystosowawczy i, podobnie jak dla linii Ostrea - Gryphaea, mogły ulegać rewersji przy zmianach biotopu.

RU

Работа посвящена виду Horridonia horrida (Sowerby, 1823) - брахиопода характерного для морских отложений перми Европы и некоторых районов Арктики. Исследования основаны на материале собранном автором из цехштейна Свенто-кржиских Гор (Галэнзице и Каетанув). Распространение вида ограничено к нижнему цехштейну (Czarnocki, 1923), развитому главным образом в известково-мергелистой фации. Типичная Horridonia horrida была описана впервые под названием Productus horridus Sow. в 1823 г. из юехштейна центральной Англии. В 1927 г. Чао (Chao) установил в пределах продуктид новый род Horridonia, принимая Productus horridus как генотип. Гоббетт (Gobbett, 1961), после ревизии рода Horridonia, признал правильно определенными только виды Horridonia horrida (Sow.) и Horridonia timanica (Stuck.) .Иные виды и подвиды, выделенные на основании различий внешней морфологии, по мнению этого автора, являются фенотипами вышеуказанных. Формы из цехштейна Свентокржиских Гор идентичны с Productus (Horridonia) horridus var. hoppeianus Eisel, описанными из цехштейна Германии и Литвы. От иных они отличаются, иногда значительно, морфологией раковины, отсутствием скульптуры, а также количеством и размещением игл. Возрастные смены раковины незначительные и проявляются в постепенном увеличении изгиба и постоянном уменьшении указателя ширины. Индивидуальная изменчивость изученных форм относится лишь к признакам внешней морфологии раковины и является результатом большой податливости этих брахи-под на смены биотопа. Изменчивость эта проявляется особенно в различной степени изгиба раковины и нерегулярном расположении игл на висцеральной части вентральной створки. Присутствие горридонии и биоценозе дало автору возможность провести палеоэкологические наблюдения, выясняющие функциональное значение ряда элементов внешней морфологии раковины. Horridonia horrida принадлежит к бра-хиоподам свободно расположенным на дне (Иванова, 1958; Muir-Wood & Cooper, 1960). Палеогеография свентокржиского цехштейна в увязке с микрофациальным анализом седимента указала, что горридонии обитали в прибережной области бассейна, в котором отлагались известково-глинистые осадки, богатые примесью органического вещества и терригенного кварца. Строение раковины горридонии, так как и иных продуктид принадлежащих к этой самой экологической группе (Сарычева, 1949; Muir-Wood & Cooper, 1960 и др.), характеризуется следующими приспособлениями, обеспечивающими перед погружением в мягкий осадок субстрата: 1) выдающаяся степень изгиба и утолщение полости около макушки, что облегчает приподнятие переднего края над субстратом; 2) большая опорная поверхность раковины, увеличена хорошо развитыми ушками; 3) коленчато согнутые боковые лопасти и тесное соприкосновение створок, обеспечивающее перед загрязнением осадком с верхней и боковых сторон; 4) шлейф и также бугорки и мелкие иглы густо покрывающие внутреннюю поверхность створок и действующие как фильтрационная система; 5) веерообразно расположенная система замочных игл и на ушках, обеспечивающая перед погружением и стабилизирующая положение в осадке. В случае нарушения равновесия особи в течении роста, на вентральной створке были образованы мантийным краем добавочные иглы, которые поддерживали раковину с передней стороны. Однако чаще в таких случаях стабильность приобреталась более интенсивным изгибом раковины. Асимметрический изгиб раковины некоторых особей и образование добавочных игл только с одной сторо-роны вызвано было неравномерным погружением в осадке. Проведенные наблюдения указали, что индивидуальные смены были сильно связаны с типом осадка, на котором лежали горридонии. Формы найденные в де-тритовых известняках из Галэнзиц не имеют добавочных игл на вентральной створке и изгиб раковины у них значительно меньший. Тесная зависимость присутствия игл от условий среды заметно понижает их диагностическое видовое значение. Автор провел сравнительные изучения с современными и ископаемыми двустворчатыми моллюсками рода Gryphaea Lamarck, которых строение, образ жизни и пластичность при сменах абиотических факторов проявляют большое сходство к горридониям. Главные морфологические признаки горридонии, уподобляющие их к Gryphaea, это выпуклая и значительно изогнутая вентральная створка, отсутствие скульптуры, выдающиеся ушка и крупные размеры раковины. Автор предполагает, что горридонии могут представлять „грифеидную” линию продуктид, которая возникла на переломе каменноугольного и пермского периода. На примере особей Productus (Horridonia) horridus, описанных из Германии, можно полагать, что морфологические смены в истории этого вида имели приспосабливающий характер и, так как для линии Ostrea-Gryphaea, могли подвергаться реверсии при сменах биотопа.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1967
• Tom: 12
• Numer: 2
• Opis fizyczny: p.239-260,fig.,ref.

Twórcy

autor

Kazmierczak J.

• Palaeozoological Institute, Polish Academy of Sciences, Zwirki i Wigury 6, Warsaw 22, Poland

Bibliografia

• CHAO, Y. T. 1927. Productidae of China. Part 1. -Palaeont. Sinica, B, 5, 2, 1-192, Peking.
• CZARNOCKI, J. & SAMSONOWICZ, J. 1913. Przyczynek do poznania cechsztynu w granicach Wyżyny Świętokrzyskiej. - Spraw. Akad. Umiejętności, Kraków.
• CZARNOCKI, J. 1916. Kilka słów o odkryciu utworów karbońskich w Górach Świętokrzyskich. - Spraw. Tow. Nauk., 8, Warszawa.
• - 1923. Cechsztyn w Górach Świętokrzyskich (Le Zechstein dans les Montagnes de Święty Krzyż). - Spraw. Pol. Inst. Geol., 2, 1/2, 151-197, Warszawa.
• CZARNIECKI, S. KOSTECKA, A. & KWIATKOWSKI, S. 1965. Horridonia horrida (Sowerby) ze zlepieńców cechsztyńskich rejonu Gałęzie (Góry Świętokrzyskie) (Horridonia horrida (Sowerby) from the Zechstein Conglomerate at Gałęzice (Holy Cross Mts., Poland). - Rocznik P. T. Geol. (Ann. Soc. Géol. Pol.), 35, 4, 467-475, Kraków.
• DAVIDSON, T. 1857. British fossil Brachiopoda. - Palaeontogr. Soc., 2, 1-280, London.
• DUNBAR, C. O. 1955. Permian brachiopod faunas of Central East Greenland. - Medd. Grønland, 110, 3, 1-169, København.
• - 1961. Permian invertebrate faunas of Central East Greenland. - Geol. Arctic, 224-230, Toronto.
• FREBOLD, H .1931. Unterer Mariner Zechstein in Ostgrönland und das Alter der Depot Island Formation. - Medd. Grønland, 84, 34, 1-38, København.
• - 1933. Weitere Beiträge zur Kenntnis des Oberen Paläozoikums Ostgrönlands. - Ibidem, 84, 48, 1-61.
• GOBBETT, D. J. 1961. The Permian brachiopod genus Horridonia Chao. - Palaeontology, 4, 1, 42-53, London.
• GRANT, R. E. 1966. Spine arrangement and life habits of the productoid brachiopod Waagenoconcha. - J. Paleont., 40, 5, 1063-1069, Menasha.
• HECKER, R. F., OSIPOVA, I., & BELSKAJA, T. N. 1962. Ferganskij Zaliv paleogenovogo morja Srednej Azji. Izd. Akad. Nauk SSSR, 3-311, Moskva.
• IVANOVA, E. A. 1958. Razvitie fauny v svjazi s uslovijami suščestvovanija. - Trudy Paleont. Inst., 69, 3, 1-300, Moskva.
• JOYSEY, K. A. 1959. The evolution of the Liassic oysters Ostrea-Gryphaea. - Biol. Reviews, 34, 3, 297-333, Cambridge.
• KING, W. 1850. A monograph of the Permian fossils of England. Palaeontogr. Soc. 1-258, London.
• KŁAPCIŃSKI, J. 1964. Stratygrafia cechsztynu okolic Lubina, Sieroszowic i Wschowy (monoklina przedsudecka) (Stratigraphy of the Zechstein in the areas of Lubin, Sieroszowice and Wschowa (Fore-Sudetic Monocline). - Roczn. P. T. Geol. (Ann. Soc. Géol. Pol.), 34, 1/2, 65-90, Kraków.
• MALZAHN, E. 1937. Die deutschen Zechsteinbrachiopoden. - Abh. Preuss. Geol. Landesanst., 185, 7-77, Berlin.
• MUIR-WOOD, H. & COOPER, G. A. 1960. Morphology, classification and life habits of the Productoidea (Brachiopoda). - Mem. Geol. Soc. Amer., 81, 1-447, Baltimore.
• NELSON, S. J. 1962. Horridonid brachiopods as horizon indicators, Permo-Pennsylvanian of the Yukon Territory. - J. Alberta Soc. Petr. Geol., 10, 4, 192-197, Calgary.
• PAWŁOWSKA, K. 1964. O podziale cechsztynu Gór Świętokrzyskich na cztery cykle sedymentacyjne. - Przegląd Geol., 9, 365-371, Warszawa.
• PUSCH, G. 1833-1836. Geognostische Beschreibung von Polen sowie d. übrigen Nordkarpathenländer. Stuttgart.
• RICHTER-BERNBURG, G. 1955. Über Salinare Sedimentation. - Z. Dtsch. Geol. Ges., 105, 4, 843-854, Hannover.
• SARITSHÈVA, T. G. 1949. Morfologija, ekologija i evolucija podmoskovnych kamennougolnych produktid. - Trudy Paleont. Inst., 18, 1-304, Moskva.
• SCHMIDT, H. 1938. Zum Bestachelungsproblem. - Palaeont. Ztschr., 20, 3/4, 307-313, Berlin.
• SOWERBY, J. 1823. The Mineral Conchology of Great Britain, 4, London.
• STEPANOV, D. L. 1959. Brachiopody litovskogo cechštejna. - Učenye Zapiski Leningr. Univ., Ser. geol., 10, 268, 190-207, Leningrad.
• STEHLI, F. G. 1954. Lower Leonardian Brachiopoda of the Sierra Diablo. - Amer. Mus. Nat. Hist. Bull., 105, 3, 263-358, New York.
• SZANIAWSKI, H. 1965. Nowy podział stratygraficzny cechsztynu synkliny gałęzicko-kowalskiej w Górach Świętokrzyskich. - Kwart. Geol., 9, 3, 575-595, Warszawa.
• TRECHMANN, C. T. 1921. Some remarkably preserved brachiopods from the Lower Magnesian Limestone of Durham. - Geol. Mag., 58, 690, 538-543, London.
• URBANEK, A. 1957. Kierunkowość procesu ewolucyjnego i jej interpretacje. In: K. Petrusewicz (red.), Problemy ewolucjonizmu. 2, 123-147, Warszawa.