Burrows of Enteropneusta in Muschelkalk (Middle Triassic) of the Holy Cross Mountains, Poland

• Autorzy: Kazmierczak J. , Pszczolkowski A.

Warianty tytułu

PL

Kanały jelitodysznych (Enteropneusta) w wapieniu muszlowym Gór Świętokrzyskich

Khody kishechnodyshashhikh (Enteropneusta) w rakovinnom izvestnjake (Muschelkalk) Sventokshiskikh Gor, Pol'sha

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

Traces of burrowing organisms from Lower Muschelkalk carbonate sediments of the Holy Cross Mountains (Góry Świętokrzyskie) interpreted as burrow systems of enteropneusts, have been described. Morphological and palaeoecological analysis of Triassic forms based on the comparison with the burrows of Recent enteropneusts is given. The presence of many horizons with burrows of enteropneusts in the profiles of the Lower Muschelkalk deposits (Łukowa beds) and the lithological characters of these deposits seem to indicate that the sedimentation took place in a zone of the basin affected by the activity of tidal currents.

PL

Przedstawiono wyniki badań nad kanałami organizmów ryjących, występujących masowo w osadach dolnego wapienia muszlowego południowego i zachodniego obrzeżenia mezozoicznego Gór Świętokrzyskich. Autorzy dowodzą, że kanały te powstały w wyniku ryjącej działalności jelitodysznych (Enteropneusta). Jelitodyszne triasowe, podobnie jak większość dzisiejszych form ryjących, tworzyły systemy wielowylotowych kanałów złożonych z nieregularnie powyginanych, połączonych ze sobą U-kształtnych tuneli. Wyloty części kanałów, podobnie jak u form dzisiejszych, zakończone są lejkowatymi zagłębieniami. Od kanału głównego odchodzą w części górnej ukośne kanały boczne, również o wylotach lejkowatych. Dookoła wylotów lejkowatych występuje niekiedy kilka mniejszych wylotów, które odpowiadałyby wylotom analnym przez analogię z systemami kanałów enteropneustów dzisiejszych. Główną cechą morfologiczną opisanych kanałów, wskazującą na ich enteropneustowe pochodzenie, są zachowane niekiedy odlewy ryjków w ślepych zakończeniach kanałów bocznych. Kształty tych odlewów wskazują, że są to utrwalone różne fazy procesu rycia, porównywalne z fazami manewrowania ryjkiem w osadzie u enteropneustów dzisiejszych. Zachowane odlewy ryjków pozwalają przypuszczać, że organ ten u form triasowych pełnić musiał, jak u dzisiejszych, podstawową funkcję lokomotoryczną. Wymiary odlewów ryjków oraz pomierzone długości U-kształtnych kanałów pozwoliły w przybliżeniu określić rozmiary enteropneustów triasowych. Ich długość wynosiła średnio 15-20 cm, przy długości ryjka 1,5-2,0 cm. Nieregularne, ciemne otoczki, występujące w strefie kontaktowej wielu kanałów z osadem, powstały przypuszczalnie w rezultacie wydzielania śluzu w trakcie rycia, cementującego ścianki kanałów. Ścianki kanałów, podobnie jak u form dzisiejszych, są gładkie, bez ornamentacji. W całej dotychczasowej literaturze paleoichnologicznej kanały przypisywane enteropneustom wzmiankowane są jedynie z dolnego wapienia muszlowego południowych Niemiec (Magdefrau, 1932). Kanały te ogólnym pokrojem zbliżone są bardzo do kanałów enteropneustów z Gór Świętokrzyskich, jednak pełne porównanie wymienionych biostruktur uniemożliwia niezbyt dobry stan zachowania i zilustrowania materiału niemieckiego. Z profilów litologicznych warstw łukowskich wynika, że kanały enteropneustów występują głównie w osadach pelitowych, rzadko - drobnodetrytycznych. Taki selektywny dobór zasiedlanego podłoża związany był zapewne z odpowiednią zawartością substancji organicznych w osadzie, przetrawianych w trakcie rycia. Enteropneusty wyraźnie unikały przemytych wkładek detrytycznych w obrębie tej samej ławicy. Stopień skonsolidowania mułu wapiennego w czasie życia enteropneustów nie mógł być zbyt znaczny, ze względu na ograniczone możliwości operowania ryjkiem pozbawionym twardych elementów szkieletowych. Osad miał przypuszczalnie konsystencję półplastyczną, co potwierdzają wyraźne ślady zdeformowania niektórych kanałów. Zasiedlanie dna przez enteropneusty triasowe zachodziło w warunkach zwolnionej lub zahamowanej sedymentacji. Szybsze tworzenie się osadów powodowało zasypywanie kanałów i prowadziło do migracji enteropneustów z zasiedlanego obszaru. Dłuższy brak sedymentacji prowadził do względnego stwardnienia przydennej strefy osadu i również ograniczał działalność enteropneustów. Wówczas powierzchnia dna była zajmowana przez organizmy drążące i narastające (kanaliki typu Trypanites Magdefrau, Ostrea sp.). Obfitość kanałów enteropneustów w środkowym triasie Gór Świętokrzyskich pozwala sądzić, że warunki batymetryczne były w tym czasie bardzo zbliżone do tych, w jakich żyją dzisiejsze enteropneusty ryjące. Są one związane prawie wyłącznie z najniższą częścią strefy międzypływowej, rzadziej ze strefą subpływową. Na takie stosunki batymetryczne wskazuje również charakter facjalny osadów, w których występują zbadane kanały (osady z licznymi grudkami fekalnymi, osady biodetrytyczne, detrytyczne, warstwowania poziome i skośne, płaskie otoczaki, zaburzenia osuwiskowe). Pomimo znacznej płytkowodności, turbulencja środowiska, w jakim żyły enteropneusty, nie była zbyt wielka. Większość ławic z kanałami podlegała nieznacznej erozji, tylko w kilku przypadkach kanały ścięte są erozyjnie o 3/4 pierwotnej wysokości. Silniejsza erozja mogła mieć miejsce w czasie powtarzających się okresowo sztormów, niszczących kolejne populacje enteropneustów. Enteropneusty triasowe żyły masowo na ograniczonych powierzchniach dna, w zależności od lokalnej batymetrii i typu osadu. Znajduje to potwierdzenie w niewielkim zasięgu poszczególnych poziomów z kanałami w obrębie warstw łukowskich.

RU

В настоящей работе представлены результаты исследований ходов роющих организмов, находящихся в массовом количестве в нижней части раковинного известняка (луковские слои) южного и западного мезозойского обрамления Свентокшиских гор. Авторы доказали, что эти ходы возникли вследствие роющей деятельности кишечнодышащих (Enteropneusta). Триасовые Enteropneusta, как и большинство современных роющих форм, оставляли системы многовыходных ходов, состоящих из неправильно изогнутых, соединенных между собой U-образных туннелей. Устья ходов, также как и у современных форм, имеют окончания в виде углублений, имеющих формы воронки. От главного хода в верхней части отходят косые боковые ходы с такими же окончаниями. Вокруг этих выходов иногда находится несколько меньших выходов, которые, аналогично системам ходов у современных Enteropneusta, могут соответствовать анальным устьям. Основной морфологической чертой описанных ходов, свидетельствующей о их принадлежности кишечнодышащим, являются сохранившиеся в ряде случаев в слепых окончаниях ходов ответвления, имеющие форму хоботков. Форма этих ответвлений указывает на то, что это следы различных фаз процесса рытья, которые можно сравнивать с фазами маневрирования хоботком в осадке у современных Enteropneusta. Сохранившиеся следы хоботков позволяют предполагать, что этот орган у триасовых форм выполнял, как и у современных форм, основную локомоторную функцию. Размеры следов хоботков и измеренные длины U-образных ходов позволили приблизительно определить величину триасовых Enteropneusta. Их средняя длина была 15-20 см, при длине хоботка 1,5-2,0 см. Темные оболочки неправильной формы, присутствующие в некоторых случаях в контактной зоне осадка и хода, образовались вероятно в результате слизеотделения, цементирующего стенки ходов во время рытья. Эти стенки, так же как и у современных форм, гладкие, без скульптуры. В существующей до сих пор палеоихнологической литературе ходы, относимые к Enteropneusta, известны только из нижней части раковинного известняка южной Германии (Magdefrau, 1932). Эти ходы по внешнему виду очень похожи на ходы Enteropneusta из Свентокшиских гор, однако отождествление этих структур невозможно из-за плохой сохранности и малого количества иллюстраций в указанной работе. В разрезах луковских слоев видно, что ходы Enteropneusta связаны главным образом с тонкозернистыми, реже с мелкодетритовыми осадками. Такой выбор субстрата вероятно был связан с количеством органического вещества в осадке. Enteropneusta явно избегали промытых детритовых прослоек в пределах одной банки. Степень диагенеза известкового ила во время жизни Enteropneusta видимо была незначительной, так как хоботок не имеет твердых скелетных элементов и был неприспособлен к рытью в твердом субстрате. Осадок имел по всей вероятности полупластичную консистенцию, о чем свидетельствуют четкие следы деформации некоторых ходов. Заселение дна триасовыми Enteropneusta происходило в условиях замедленной или приостановленной седиментации. Более скорое осадкообразование вызывало засыпание ходов и было причиной миграции Enteropneusta из заселенного участка. Длительный перерыв в седиментации вызывал относительную консолидацию придонной зоны осадка и тем самым ограничивал деятельность Enteropneusta. Поверхность дна в это время заселяли сверлящие (сверления типа Тrypanites Magdefrau) и прикрепляющиеся организмы (Ostrea sp.). Обилие ходов Enteropneusta в среднем триасе Свентокшиских гор позволяет говорить о том, что батиметрические условия в это время были близки к тем, в которых обитают современные роющие Enteropneusta. Они связаны почти исключительно с самой нижней частью полосы прилива и отлива, реже с зоной ниже полосы отлива. Об этом свидетельствует также фациальный характер осадков, в которых находятся изученные ходы (осадки с обильными фекальными комочками, биодетритовые и детритовые осадки, горизонтальная и косая слоистость, плоские гальки, оползневые нарушения). Несмотря на значительное мелководье, подвижность среды, в которой обитали Enteropneusta, не была значительной. Большинство банок с ходами подвергалось слабой эрозии и только в нескольких случаях ходы срезаны вследствие эрозии до размера равного примерно 1/4 их первоначальной высоты. Более значительная эрозия могла происходить во время повторяющихся шквалов, которые уничтожали очередную популяцию Enteropneusta. Триасовые Enteropneusta в массовом количестве обитали на ограниченных участках дна, в зависимости от местных батиметрических условий и типа осадка. Это подтверждается невыдержанностью по простиранию отдельных горизонтов, вмещающих эти ходы в пределах луковских слоев.

Słowa kluczowe

EN

burrow; Enteropneusta; Muschelkalk; deposit; carbonate sediment; paleoecology; Middle Triassic; Triassic; Holy Cross Mountains; Poland

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1969
• Tom: 14
• Numer: 2
• Opis fizyczny: p.299-318,fig.,ref.

Twórcy

autor

Kazmierczak J.

autor

Pszczolkowski A.

Bibliografia

• BARRINGTON, E. J. W. 1965. The biology of Hemichordata and Protochordata. 1-176, Edinburgh.
• BISSEL, H. J. & CHILINGAR, G. V. 1967. Classification of sedimentary carbonate rocks. In: G. V. Chilingar, H. J. Bissel & R. W. Fairbridge (ed.), Carbonate rocks. 87-168, Amsterdam.
• BRAMBELL, F. W. R. & COLE, H. A. 1939. Saccoglossus cambrensis sp. n., an enteropneust occurring in Wales. - Proc. Zool. Soc. London, B, 109, 2, 211-236, London.
• BURDON-JONES, C. 1962. The feeding mechanism of Balanoglossus gigas. - Bol. Fac. Fil. Cien. Lettr. Univ. S. Paulo, 261, Zool. 24, 255-280, Sao Paulo.
• FOLK, R. G. 1959. Practical petrographic classification of limestones. - Bull. Amer. Assoc. Petrol. Geol., 43, 1, 1-38, Tulsa.
• GINSBURG, R. N. 1957. Early diagenesis and lithification of shallow water carbonate sediments in South Florida. - Soc. Econ. Paleont. Min., Spec. Publ., 5, 80-100, Tulsa.
• GOLDRING, R. 1964. Trace-fossils and the sedimentary surface in shallow-water marine sediments. In: L. M. J. U. Van Straaten (ed.), Deltaic and shallow marine deposits, 136-143, Amsterdam.
• GRIPP, K. 1956. Das Watt: Begriff, Begrenzung und fossile Vorkommen. - Senckenberg. lethaea, 37, 3/4, 149-181, Frankfurt a. M.
• HYMAN, L. H. 1959. The Invertebrates. Part 5: Smaller Coelomate Groups, 1-783, New York.
• KAŹMIERCZAK, J. & PSZCZÓŁKOWSKI, A. 1968. Nieciągłości sedymentacyjne w dolnym kimerydzie południowo-zachodniego obrzeżenia Gór Świętokrzyskich (Sedimentary discontinuities in the Lower Kimmeridgian of the Holy Cross Mts.). - Acta Geol. Pol., 18, 3, 587-612, Warszawa.
• KNIGHT-JONES, E. W. 1952. On the nervous system of Saccoglossus cambrensis (Enteropneusta). - Phil. Trans. Roy. Soc., B, 236, 315-354, London.
• - 1953. Feeding in Saccoglossus (Enteropneusta). - Proc. Zool. Soc. London, 123, 637-654, London.
• MÄGDEFRAU, K. 1932. Uber einige Bohrgänge aus dem Unteren Muschelkalk von Jena. - Palaeont. Ztschr., 14, 3, 150-160, Berlin.
• MASTERS, C. D. 1967. Sedimentary structures and depositional environments. - Bull. Amer. Assoc. Petrol. Geol., 51, 10, 2033-2043, Tulsa.
• MÜLLER, A. H. 1956. Weitere Beiträge zur Ichnologie, Stratinomie und Ökologie der germanischen Trias, Teil I. - Geologie, 5, 4/5, 405-414, Berlin.
• REINECK, H. 1958a. Uber Gefüge von orientierten Grundproben aus der Nordsee. - Senckenberg. lethaea, 39, 1/2, 25-41, Frankfurt a. M.
• - 1958b. Wühlbau-Gefüge in Abhängigkeit von Sediment-Umlagerungen. - Ibidem, 39, 1/2, 1-23.
• -, GUTMANN, W. F. & HERTWECK, G. 1967. Das Schlickgebiet südlich Helgoland als Beispiel rezenter Schelfablagerungen. - Ibidem, 48, 3/4, 219-275.
• RITTER, W. E. 1902. The movements of the Enteropneusta, and the mechanism by which they are accomplished. - Bull. Mar. Biol. Lab. Woods Hole, 3, 6, 255-261, Lancaster.
• ROEHL, P. O. 1967. Carbonate facies. Williston basin and Bahama. - Bull. Amer. Assoc. Petrol. Geol., 51, 10, 1979-2032, Tulsa.
• SCHÄFER, W. 1962. Aktuo-Paläontologie nach Studien in der Nordsee. 1-666, Frankfurt a.M.
• SENKOWICZOWA, H. 1957. Wapień muszlowy na południowym zboczu Gór Świętokrzyskich między Czarną Nidą a Chmielnikiem (The Muschelkalk on the Southern Slope of the Święty Krzyż Mts. between Czarna Nida and Chmielnik). - Biul. Inst. Geol., 122, 5-81, Warszawa.
• - 1959. Ret i wapień muszlowy w okolicy Chęcin (Röth and Muschelkalk in the vicinity of Chęciny). - Ibidem, 159, 53-105.
• - 1961. Ret i wapień muszlowy w zachodnim obrzeżeniu Gór Świętokrzyskich (The Röth and Muschelkalk in the western marginal area of the Święty Krzyż Mountains). - Ibidem, 167, 41-99.
• - 1963. Trias południowo-zachodniego krańca platformy prekambryjskiej Europy Wschodniej (The Triassic of the southeastern margin of the East-European Precambrian Platform). - Prace Inst. Geol., 30, 221-230, Warszawa.
• SHINN, E. A. 1968. Burrowing in recent lime sediments of Florida and the Bahama. - J. Paleont., 42, 4, 879-894, Menasha.
• SOERGEL, W. 1923. Beiträge zur Geologie von Thüringen. II: Spuren mariner Würmer im mittleren Buntsandstein (Bausandstein) und im unteren Muschelkalk Thüringens. - N. Jb. Min. etc., 49, Beil.-Bd., 510-549, Stuttgart.
• STIASNY, G. 1910. Zur Kenntnis der Lebensweise von Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje. - Zool. Anz., 35, 561-565, Leipzig.
• THOMAS, I. M. 1956. Saccoglossus apatensis, a new species of enteropneust from South Australia. - Trans. Roy. Soc. South Australia, 79, 167-176, Adelaida.
• VAN DER HORST, C. J. 1934. The burrow of an enteropneust. - Nature, 134, 861, London.
• - 1940. The Enteropneusta from Inyack Island, Delagoa Bay. - Ann. South. Afr. Mus., 32, 5, 293-380, Edinburgh.
• VAN STRAATEN, L. M. J. U. 1959. Minor structures of some littoral and neritic sediments. - Geol. Mijnbouw, 21, 7, 197-216, Hague.