Ichtyofaune des couches a ménilite (flysch des Karpathes)

• Autorzy: Jerzmanska A.

Warianty tytułu

PL

Ichtiofauna warstw menilitowych (flisz karpacki)

RU

Ikhtiofauna menilitovykh sloev (karpatskijj flish)

• Języki publikacji: FR

Abstrakty

FR

Le travail comprend une étude des Poissons paléogènes des couches a ménilite des Karpathes. La partie géologique comprend la description et la localisation de 20 affleurements avec ichtyofaune de la série à ménilite et de Krosno. La partie systématique contient la révision des déterminations antérieures et les descriptions de nouvelles unités taxonomiques suivantes: Hemiramphus georgii n. sp. (famille Hemiramphidae), Eophycis n. gen, avec l'espèce typique E. jamnensis n. sp. (famille Gadidae), Hipposyngnathus neriticus n. sp. (famille Syngnathidae) et Eogastrophinae n. subfam. Le caractère moderne de l'ichtyofaune analysée in dique son âge oligocène, bien que l'auteur n'exclut pas qu'elle soit apparue antérieurement ailleurs. L'analyse écologique des ensembles de Poissons des différentes parties de la série à ménilite et de Krosno a démontré la présence de trois niveaux à ichtyofaune (bathypélagique inférieur, néritique et bathypélagique supérieur), qui peuvent être considérés comme niveaux corrélatifs dans les Karpathes.

PL

Zebrane materiały ryb (blisko 2000 okazów), z różnych jednostek tektonicznych Karpat fliszowych, stanowią podstawę rewizji oznaczeń i rozmieszczenia zespołów ekologicznych w profilu stratygraficznym. Opisana w części systematycznej ichtiofauna reprezentuje trzy strefy basenu morskiego (Tab. 6) i stanowi prawie połowę rodzajów znanych dotychczas w Karpatach (Tabl. 7). Ogólnie, ilość rodzajów występujących w utworach paleogenu można ocenić na około 130. W jakim stopniu te formy kopalne odzwierciedlają skład dawnych biocenoz? Jeżeli weźmiemy dla porównania dzisiejsze Morze Śródziemne, to żyje tu 245 rodzajów Teleostei (Tortonese, 1958), gdy tymczasem Morze Czarne, cechujące się mniejszym zasoleniem i brakiem form batypelagicznych, posiada ich tylko 79 (Swietowidow, 1964). Natomiast stosunkowo dobrze poznane ichtiofauny paleogeńskie Karpat, Kaukazu i Iranu (Tab. 7) stanowią około 1/5, a nawet 1/8 ilości rodzajów Morza Śródziemnego. Mimo tych różnic ilościowych można przyjąć, że zespoły kopalne odzwierciadlają w znacznym stopniu strukturę ichtiofauny dawnych basenów. Największe bowiem szanse na zachowanie w stanie kopalnym miały osobniki, należące do form dominujących, a odpowiednio mniejsze - formy towarzyszące i przypadkowe w biocenozie. Charakterystyczne dla zbadanej fauny jest występowanie różnic w procentowym udziale rodzajów określonego zespołu ekologicznego w różnych stanowiskach (Tab. 8). Wprawdzie zestawienie to oparte jest na niejednorodnym ilościowo materiale, lecz autor przytacza je dla podkreślenia pewnych obserwacji, uwydatniających się już w czasie zbierania materiału w terenie, które przy powierzchownej interpretacji mogą prowadzić do niewłaściwych wniosków. Szczególnie wyraźne różnice można obserwować w zespole nerytycznym, występującym w kilku bogatszych stanowiskach. I tak, w Jamnej Dolnej dominuje rodzaj Glossanodon, i to zarówno przy ogólnej ocenie całego zespołu nerytycznego, jak i w poszczególnych pakietach (od D do G). W Leszczawie rodzaj ten zajmuje drugie miejsce, w trzech następnych stanowiskach najliczniejszym jest rodzaj Serranus. Przy braku danych ilościowych w dawniejszych pracach, trudno ocenić, w jakim stopniu omówione różnice zaznaczają się na innych obszarach Karpat. Być może, dawniejsze tendencje do określania pewnych części warstw menilitowych jako „Melettaschichten”, „Amphisyleschiefer” lub „Lepidopidesschiefer” (por. Pauca, 1934, p. 753), są wyrazem występowania różnych rodzajów dominujących. Zagadnienie to wymaga jednak dalszych badań ilościowych. O podobnych stosunkach, panujących we współczesnych biocenozach, wspomina Marshal (1954), podając szereg przykładów z różnych grup systematycznych, ilustrujących to zjawisko. Charakter badanej ichtiofauny jest typowo nowoczesny, gdyż cztery z ośmiu stwierdzonych tu rodzajów wymarłych są bardzo zbliżone do form współczesnych. Próby interpretacji stosunków facjalnych i stratygraficznych utworów fliszowych na podstawie ryb sięgają drugiej połowy XIX w. Pierwszy Kramberger (1879), opierając się na pewnym podobieństwie w pokroju ciała, określił część opisywanych form jako ryby wód słodkich i przyujściowych (Leuciscus, Gobius). Następni badacze (Rychlicki, 1909; Bośniacki, 1911; Pauca, 1929a, 1934) wprowadzali nowe gatunki i rodzaje słodkowodne (Nemachilus, Propercarina) i podkreślali ich znaczenie, jako argument, świadczący o płytkowodnym pochodzeniu warstw menilitowych. Pogląd taki był do niedawna powszechnie uznawany, tym bardziej, że obok rodzajów słodkowodnych znajdowano dość często ryby nerytyczne oraz lokalnie płytkowodne kraby. Jednak rewizje wspomnianych ryb, przeprowadzone kolejno dla każdego z tych trzech rodzajów przez Weilera (1935), Kalabisa (1948) i Jerzmańską (1967a), wykazały, że reprezentują one typowe formy morskie. Także ostatni rodzaj z tej grupy - Propercarina - okazał się formą morską (por. p. 461). Przed ukazaniem się tych rewizji systematyczno-ekologicznych, pojawiły się pierwsze doniesienia o występowaniu w Karpatach ryb głębokomorskich, które uważano za domieszkę przyniesioną prądami (Cosmovici & Paucă, 1943). W kilka lat później, Danilczenko i Rożdiestwenskij (1949), na podstawie ryb batypelagicznych w Karpatach radzieckich, wysunęli hipotezę, że morze dolnomenilitowe cechowały znaczne głębokości, rzędu 600-1000 m. Hipoteza ta, oparta na niewielkiej ilości okazów bez dokładnej lokalizacji w profilu warstw menilitowych, nie znalazła większego oddźwięku. Dopiero badania nad łupkami jasielskimi, w których masowo występują dobrze zachowane szkielety ryb batypelagicznych, z zachowanymi śladami organów świetlnych, pozwoliły uznać te łupki za osad morza głębokiego (Jerzmańska, 1960; Jerzmańska & Jucha, 1963). Pogląd taki potwierdzają również badania sedymentologiczne (Dżułyński & Smith, 1964). W profilu warstw menilitowych w Jamnej Dolnej, w dolnych pakietach, zostały znalezione zespoły ryb batypelagicznych, a nad nimi zespoły nerytyczno-sublitoralne. Takie rozmieszczenie zespołów ichtiofauny, w tym i w innych stanowiskach, można było uznać dzięki zastosowaniu kompleksowej metodyki badań, jako wynik zmian głębokości basenu w czasie osadzania się warstw menilitowych (Jerzmańska & Kotlarczyk, 1968). Ponowne pogłębienie się basenu menilitowego w jednostce skolskiej zaznacza się, oprócz poziomu łupków jasielskich, także w wyższej (bezrogowcowej) części warstw menilitowych (por. Tab. 9). Ze zmianą składu i charakteru zespołów ryb wiąże się również problem znaczenia stratygraficznego ichtiofauny paleogeńskiej. Punktem wyjściowym przy ocenie wieku ichtiofauny warstw menilitowych Karpat było porównywanie jej z rybami starszego trzeciorzędu Europy zachodniej. Powoływano się przy tym najczęściej na słynne szczątki ryb eoceńskich Monte Bolca oraz oligoceńskich - z łupków glarneńskich i z doliny Renu (Kramberger, 1879; Simionescu, 1905; Pauca, 1934). Jeśli chodzi o eoceńskie (luteckie) ryby z Monte Bolca, to wykazują one tak wielkie i istotne różnice w porównaniu z karpackimi, że w stosunku do nich ichtiofaunę warstw menilitowych należy uznać za młodszą. Natomiast kwestia porównywania ryb z warstw menilitowych z fauną łupków glarneńskich wymaga pewnej korekty. Wettstein (1886), głównie na podstawie obecności rodzajów Lepidopus, Palaeorhynchus i Meletta (obecnie synonim Clupea), znanych ze środkowego oligocenu Nadrenii, wypowiedział się ogólnie za oligoceńskim wiekiem tych warstw. W opinii tego autora widać więc dużą ostrożność, wynikającą z obecności w łupkach glarneńskich pewnej ilości wymarłych rodzajów, nie znanych gdzie indziej. Mimo to, Pauca (1934) uznaje łupki glarneńskie za latorfskie i przez analogię z nimi przypisuje dolnemu poziomowi z Suslaneęti ten sam wiek. Natomiast łupki menilitowe, zawierające jego zdaniem więcej rodzajów współczesnych, zalicza on do środkowego oligocenu. Ten ostatni wniosek Pauca opiera się na podobieństwie ichtiofauny menilitów do ichtiofauny rupelskiej z obszarów Nadrenii. Weiler (Fröhlicher & Weiler, 1952) wypowiada podobną opinię na temat wieku łupków glarneńskich i podkreśla odmienny charakter tej ichtiofauny w porównaniu ze środkowo-oligoceńskimi rybami Nadrenii i Karpat. Danilczenko (1960) przyjmuje pogląd Paucă (1934) o dolno- i środkowo-oligoceńskim wieku ryb karpackich i uznaje go już za jeden z głównych argumentów dla określania wieku ichtiofauny paleogeńskiej Kaukazu. W poglądach tych, jak widać, zaznacza się stała tendencja do uznawania ryb z łupków glarneńskich za starsze, jakkolwiek wiązanie ich wyłącznie z dolnym oligocenem nie wydaje się odpowiednio udokumentowane. Na przykład Arambourg (1967) jest zwolennikiem środkowo-oligoceńskiego wieku całej ichtiofauny, znanej z Kaukazu, Karpat i Europy zachodniej. Przyjmowany przez Pauca i Weilera odmienny charakter ichtiofauny latorfskiej można wytłumaczyć odmiennymi warunkami ekologicznymi. Wspomniana fauna latorfska wykazuje duże podobieństwo do zespołu batypelagicznego z dolnej części kompleksu rogowego jednostki skolskiej (pakiety A-C, Jamna Dolna), gdy tymczasem fauna górnego poziomu Pauca z łupków menilitowych i z Nadrenii jest typowo nerytyczna, podobnie jak w wyższych częściach kompleksu rogowcowego (odpowiedniki pakietów wyższych od C w Jamnej Dolnej). Na tle tych rozważań, z charakteru i składu ryb karpackich wysnuć można jedynie wniosek o wieku oligoceńskim tej ichtiofauny, jakkolwiek nie można wykluczyć, że pojawiła się ona już wcześniej na innych obszarach. Zespół ten rozwinął się bowiem na obszarze indo-pacyficznym, skąd wędrował na zachód (Arambourg, 1927, 1967; Weiler, 1966). Zespół ryb batypelagicznych, występujący w dolnej części kompleksu rogowcowego jednostki skolskiej (odpowiedniki pakietów A-C, Jamna Dolna) i cechujący się obecnością wymarłych rodzajów (Scopeloides, Palimphyes), uważam za równowiekowy z fauną łupków glarneńskich i dolnym poziomem z Suslăneşti. W spodzie tego kompleksu wystpują margle globigerinowe, zaliczane do górnego eocenu. Stratygraficznie wyższy jest poziom ryb nerytycznych, stwierdzony w wyższej części kompleksu rogowcowego jednostek śląskiej i skolskiej (odpowiednik pakietów wyższych od C, Jamna Dolna). Wykazuje on podobny skład rodzajowy (Palaeogadus, Serranus i inne) do środkowo-oligoceńskich ryb z Nadrenii. Warstwy z rybami leżą tam bezpośrednio ponad warstwami z Pechelbronner, udokumentowanymi mikropaleontologicznie jako dolny oligocen (Doebl & Malz, 1962). Najmłodszym, dotychczas wykazanym byłby poziom ryb batypelagicznych, występujący w wyższej (bezrogowcowej) części łupków menilitowych i w łupkach jasielskich. Zespół ten, w porównaniu z rybami batypelagicznymi wymienionej dolnej części kompleksu rogowcowego, odznacza się brakiem wymarłych rodzajów Scopeloides i Palimphyes oraz pojawieniem się nowych elementów faunistycznych, jak Merluccius i rodzajów Sternoptychidae. Wymienione powyżej poziomy z rybami serii menilitowo-krośnieńskiej różnią się wyraźnie między sobą i dają się śledzić na dużych przestrzeniach; łączą się one ze zmianą charakteru litologicznego osadów, a zatem mogą być uznane jako poziomy korelacyjne w Karpatach. W obecnym stanie badań trudno jednak zdecydować, czy te poziomy korelacyjne wiekowo należą do różnych pięter oligocenu, czy też mieszczą się w obrębie tego samego piętra. To ostatnie zagadnienie wymaga dalszych badań porównawczych, nie tylko paleoichtiologicznych, lecz i mikropaleontologicznych.

RU

Собранный материал рыб (около 2000 экземпляров), с разных тектонических единиц флишевых Карпат, является основанием для ревизии определений и распространения экологических сообществ в стратиграфическом разрезе. Ихтиофауна описанная в систематической части представляет три зоны морского бассейна (Таб. 6) и составляет почти половину родов до сих пор известных в Карпатах (Таб. 7). В общем, количество родов из палеогеновых осадков можно оценить на около 130. В какой степени эти ископаемые формы отражают состав древних биоценоз? Если принять для сравнения современное Средиземное море, то обитает здесь 245 родов Teleostei (Tortonese, 1958), в то время как Черное море, о меньшей солености и без форм батипелагических, имеет их только 79 (Световидов, 1964). Зато довольно хорошо изучены палеогеновые ихтиофауны Карпат, Кавказа и Ирана (Таб. 7), которые составляют около ⅕, а даже ⅛ количества родов Средиземного моря. Несмотря на эти количественные разницы, можно принять, что ископаемые сообщества отражают в большой степени состав ихтиофауны древних бассейнов. Самые большие шансы на сохранение в ископаемом состоянии имели особи, принадлежащие к доминирующим формам, а соответственно меньшие - формы сопутствующие и случайные в биоценозе. Для изученной фауны характерно присутствие разниц в процентной доле родов определенного экологического сообщества в разных пунктах (Таб. 8). Хотя сопоставление основано на неоднородном количественно материале, но автор приводит его, чтобы подчеркнуть некоторые наблюдения, выделяющиеся уже во время собирания материала и полевых работ, которые при поверхностной интерпретации могут привести к несоответственным выводам. Особенно заметные разницы можно наблюдать в неритическом сообществе нескольких, более богатых пунктов. И так, в Ямнэй Дольнэй преобладает род Glossanodon, и то при общей оценке целого неритического сообщества, как и в отдельных пакетах (от D до G). В Лещаве род этот занимает второе место, в трех следующих пунктах наиболее обильным является род Serranus. За отсутствием количественных данных в прежней литературе трудно оценить, в какой степени обсужденные разницы отмечаются в иных районах Карпат. Быть может, прежние тенденции определения некоторой части менилитовых слоев, как „Melettaschichten, „Amphisyleschiefer” или „Lepidopidesschiefer” (см. Рauсă, 1934, стр. 753), были вызваны присутствием разных преобладающих родов. Этот вопрос требует однако дальнейших количественных исследований. Маршалл (Marschall, 1954) упоминает похожие соотношения в современных биоценозах и дает ряд примеров из разных систематических групп, иллюстрирующих это явление. Характер изучаемой ихтиофауны типично современный, так как четыре, из восьми констатированных здесь, вымерших родов очень близки современным. Опыты интерпретации фациальных и стратиграфических соотношений фли-шевых образований на основании рыб ведут начало от второй половины XIX столетия. Впервые Крамбергер (Kramberger, 1879) определил часть описанных рыб, как формы пресноводные и приустьевые, на основании некоторого сходства в покрое тела (Leuciscus, Gobius). Следующие исследователи (Rychlicki, 1909; Bośniacki, 1911; Раuсă, 1929а, 1934) определили новые пресноводные виды и роды (Nemachilus, Propercarina) и подчеркивали их значение, как аргумент свидетельствующий о мелководном происхождении менилитовых слоев Такой взгляд до недавних пор был в общем распространен, тем более, что рядом с пресноводными родами довольно часто встречались неритические рыбы и местами мелководные крабы. Однако ревизии упомянутых рыб, проведенные поочереди для каждого из этих трех родов Вейлером (Weiler, 1935), Каляби-сом (Kalabis, 1948) и Ержманьской (Jerzmańska, 1967а), указали, что это типично морские формы. Также последний род из этой группы - Propercarina - оказался морской формой (см. стр. 461). Прежде чем вышли из печати эти систематическо-экологические ревизии, появились первые сообщения о присутствии в Карпатах глубокоморских рыб, которые принимались как примесь, принесенную течениями (Cosmovici & Раuсă, 1943). Несколько лет позже, Данильченко и Рождественский (1949), на основании присутствия батиметрических рыб в советских Карпатах, выдвинули гипотезу о том, что раннеменилитовое море имело значительные глубины, до 600-1000 м. Гипотеза эта, основанная на небольшом количестве экземпляров без точной локализации в разрезе менилитовых слоев, не нашла отклика. Лишь изучение ясельских сланцев, содержащих в массовом количастве хорошо сохраненные скелеты батипелагических рыб со следами светильных органов, разрешило счесть эти сланцы как глубокоморской осадок. (Jerzmańska, 1960; Jerzmańska & Jucha, 1963). Такой взгляд подтверждают также седиментологические исследования (Dżułyński & Smith, 1964). В разрезе менилитовых слоев в Ям-нэй Дольнэй, в нижних пакетах найдено сообщества батипелагических рыб, а над ними сообщества неритическо-сублиторальные. Такое размещение сообществ ихтиофауны в этом и иных пунктах можно было принять благодаря применении комплексного метода изучения, как результат изменений глубины бассейна во время осадконакопления менилитовых слоев (Jerzmańska & Kotlarczyk, 1968). Вторичное повышение глубины менилитового бассейна в скольской серии отмечается не только в горизонтах ясельских сланцев, но и в более высокой части (без роговиков) менилитовых слоев (см. Таб. 9) . Со сменой состава и характера сообществ рыб связана также проблема стратиграфического значения палеогеновой фауны. Исходной точкой при оценке геологического возраста ихтиофауны менилитовых слоев Карпат, было сравнение ее с нижнетретичными рыбами Западной Европы. При чем наиболее часто были ссылки на известные остатки эоценовых рыб из Монтэ Болька (Monte Bolca) и олигоценовых рыб из гларненьских сланцев, а также из долины Рейна (Kramberger, 1879; Simionescu, 1905; Раuсă, 1934). Эоценовые (лютетские) рыбы из Монтэ Болька обнаруживают такие значительные и существенные разницы по сравнению с карпатскими, что в отношении к ним ихтиофауну менилитовых слоев можно принять как гораздо моложе. Что касается проблемы соотношения рыб из менилитовых слоев с фауной гларненьских сланцев, то требует она некоторых поправок. Wettstein (1886), на основании присутствия родов Lepidopus, Palaeorhynchus и Meletta (синоним Clupea), известных из среднего олигоцена Надрении, принимает олигоценовый возраст этих слоев. В мнении этого автора намечается большая осторожность вызванная тем, что в гларненьских сланцах находится некоторое число вымерших родов, которые не были констатированы в иных местах. Несмотря на это, Пауца (Раucă, 1934) считает гларненьские сланцы латторфского возраста и, по аналогии с ними, нижний горизонт из Суслянешти (Suslăneşti) - одновозрастным. Что касается менилитовых сланцев, включающих - по мнению этого автора - больше современных родов, то считает он их среднеолигоценовыми. Этот последний вывод основывает он сходством менилитовой ихтиофауны с ру-пельской из Надрении. Вейлер (Fröhlicher & Weiler, 1952) высказывает подобное мнение на тему возраста гларненьских сланцев и подчеркивает иной характер этой ихтиофауны по сравнению со среднеолигоценовыми рыбами Надрении и Карпат. Данильченко (1960) присоединяется к взгляду Пауцы о нижне-и среднеолигоценовом возрасте карпатских рыб и считает уже его одним из главных аргументов для определения возраста палеогеновой фауны Кавказа. В этих взглядах, как видно, отмечается устойчивая тенденция считать рыбы из гларненьских сланцев более древними, хотя связывание их исключительно с нижним олигоценом, по мнению автора, обосновано недостаточно. На пример, Арамбург (Arambourg, 1967) принимает среднеолигоценовый возраст всей ихтиофауны, известной из Кавказа, Карпат и Западной Европы. Принимаемый Пау-цой и Вейлером иной характер латторфской ихтиофауны, можно вполне хорошо объяснить различными экологическими условиями. Указанная фауна лат-торфа очень сходна с батипелагическим сообществом из нижней части рогови-кового комплекса скольской серии (пакеты А-С Ямна Дольна), в то время как фауна верхнего горизонта Пауцы из менилитовых сланцев и из Надрении является типично неритической, так как и в верхних частях горовикового комплекса (эквиваленты более верхних пакетов от С в Ямнэй Дольнэй). На фоне этих рассуждений, на основании характера и состава рыб, можно прийти только к выводу о олигоценовом возрасте этой ихтиофауны, хотя нельзя исключать этого, что на иных территориях могла она появиться уже раньше. Сообщество это развинулось ведь на индо-тихоокеанской территории, откуда мигрировало на запад (Arambourg, 1927, 1967; Weiler, 1966). Сообщество батипелагических рыб, находящееся в нижней части роговико-вого комплекса скольской серии (эквиваленты пакетов А-С Ямна Дольна), которая отмечается присутствием вымерших родов (Scopeloides, Palimphyes), по мнению автора, одновозрастное с фауной гларненьских сланцев и нижним Сусланешти. В подошве этого комплекса присутствуют верхнеэоценовые глоби-гериновые мергели. Горизонт с неритическими рыбами, констатированный в верхней части ро-говикового комплекса силезской и скольской серий, в стратиграфическом отношении моложе (эквивалент более высоких пакетов от С, Ямна Дольна). Отмечается он похожим родовым составом (Palaeogadus, Serranus и ин.) к среднеолигоценовым рыбам из Надрении. Слои с рыбами залегают непосредственно над слоями из Пехельброннэр (Pechelbronner), палеонтологически удокументи-рованными, как нижний олигоцен (Doebl & Malz, 1962). Наиболее молодым, констатированные до сих пор, был-бы горизонт батипелагических рыб, залегающий в более высокой (без роговиков) части менилитовых сланцев и в ясельских сланцах. Сообщество это, по сравнению с батипелагическими рыбами указанной нижней части роговикоового комплекса, отмечается отсутствием вымерших родов Scopeloides и Palimphyes и появлением новых фаунистических элементов, как Merluccius, и родов Sternoptychidae. Выделенные выше горизонты с рыбами менилитово-кросненьской серии четко различны между собой и можно их проследить на большой территории; связаны они со сменами литологического характера и могут быть приняты как коррелятивные горизонты в Карпатах. В настоящем состоянии исследований трудно решить, принадлежат-ли эти горизонты стратиграфически к разным ярусам олигоцена, или же вмещаются в пределах этого самого яруса. Этот последний вопрос требует дальнейших сравнительных исследований, не только палеоихтиологических, но и микропалеонтологических.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1968
• Tom: 13
• Numer: 3
• Opis fizyczny: p.379-488,fig.,ref.

Twórcy

autor

Jerzmanska A.

• Chaire de Paleozoologie, Institut de Zoologie, Universite de Wroclaw, Sienkiewicza 21, Wroclaw, Poland

Bibliografia

• AGASSIZ, L. 1844. Recherches sur les Poissons fossiles. T. IV. Neuchâtel.
• ANDRIASHEV, A. P. 1954. Ryby severnych morej SSSR. - Opredeliteli po faune SSSR, 53, 3-564, Moskva-Leningrad
• - 1962. Batipelagičeskie ryby Antarktiki. 1. Semejstvo Myctophidae. Rezultaty biolog, issled. Sovet. Antarkt. Eksped. (1955-58). -Issled. fauny morej, 1 (9), 216-294, Moskva-Leningrad.
• ANDRUSOV, D. 1965. Geológia Československých Karpat. - Vyd. Slov. Akad. Vied, 3, 3-392, Bratislava.
• ARAMBOURG, C. 1925. Révision des Poissons fossiles de Licata (Sicile). - Ann. Paléont., 14, 2/3, 39-96, Paris.
• - 1927. Les Poissons fossiles d’Oran. - Mater. Carte Géol. Algérie, sér. 1, Paléontologie, 6, 1-298, Alger.
• - 1929. Argyropelecus Logearti, un nouveau Poisson bathypélagique du Sahélien. - C. R. Somm. Bull. Soc. Géol. France, sér. 4, 29, 11-15, Paris.
• - 1967. Les Poissons oligocènes de l’Iran. Résultats scientifiques de la mission C. Arambourg en Syrie et en Iran (1938-29), II. - Notes et Mémoires sur le Moyen-Orient, t. VIII. Mus. Nat. Hist. Natur., 11-247, Paris.
• BEEBE, W. & VANDER PYL, M. 1944. Eastern Pacific Expeditions of the New York Zoological Society. 32. Pacific Myctophidae (Fishes). - Zoologica, 29, 59-91, New York.
• BERG, L. S. 1958. System der rezenten und fossilen Fischartigen und Fische. 1-310, Berlin.
• BERTIN, L. & ARAMBOURG, C. 1958. Super-ordre des Téléostéens (Teleostei). In: P. Grasse, Traité de Zoologie, 13, 3, 2204-2489, Paris.
• BIEDA, F. 1946. Stratygrafia fliszu Karpat polskich na podstawie dużych otwornic.- Roczn. Pol. Tow. Geol., 16, 1-52, Kraków.
• - 1951. Starszy trzeciorzęd. Regionalna Geologia Polski. T. 1: Karpaty. Z. 1: Stratygrafia. 113-153, Kraków.
• -, GEROCH, S., KOSZARSKI, L., KSIĄŻKIEWICZ, M. & ŻYTKO, K. 1963. Stratigraphie des Karpates externes Polonaises. Recherches Géologiques dans les Karpates. X. - Biul. Inst. Geol., 181, 3-174, Warszawa.
• BLAICHER, J. 1967. Assemblages of small Foraminifera from the sub-menilite Globigerina marls in the Carpathians. X Europ. Koll. Mikropal. w Polsce, 1967, Cz. II. Z badań mikropaleontologicznych, V. - Ibidem, 211, 355-364.
• -, JASIONOWICZ, J. & WDOWIARZ, ST. 1963. Sur l’importance des marnes à Globigérines pour la stratigraphie du Flysch Carpatique. Assoc. Géol. Carpato-Balkan., Ve Congr. 4-19 sept. 1961, Bucarest. - Commun, scient., Sect. 2: Stratigraphie, 3, 1, 67-73, Bucuresti.
• BLAINVILLE, H. D. de 1818. Sur les Ichtyolithes ou les Poissons fossiles. - N. Diet. Hist. Natur., 27, 310-395, Deterville, Paris.
• BOGATSHEV, V. V. 1933. Materialy po izučeniju tretičnoj ichtiofauny Kavkaza. - Trudy Azerb. neft. issl. Inst. (Az N II), Geol. otd., 15, 3-62, Baku-Moskva.
• BÖHM, B. 1930. Stratygrafia trzeciorzędu karpackiego na podstawie fauny rybiej. Pam. I Zjazdu Geol.-Naft. we Lwowie, 65-79, Warszawa-Borysów-Lwów.
• BOŚNIACKI, G. 1911. Flisz europejski. - Kosmos, 36, 10/12, 871-899, Lwów.
• BOUGIS, P. 1959. Poissons marins, T. II. 7-234, Paris.
• BOULENGER, G. A. 1895. Catalogue of the perciform fishes in the British Museum. 2nd edit., 1, 1-391, London.
• BRIGGS, J. C. 1960. Fishes of Worldwide (circumtropical) distribution. - Copeia, 3, 171-179, New York.
• COSMOVICI, L. C. 1887. Les couches à Poissons des Monts Petricica et Cozla, District de Neamtz, Ville de Peatra. - Bul. Soc. med. natur. Iasi, 1, Iasi.
• COSMOVICI, N. L. & PAUCĂ, M. 1934. Ein neuer fossiler Fisch mit erhaltenen Leuchtorganen: Argyropelecus cosmovicii sowie Erwägungen der Ablagerung der Menilitschiefer. - Bull. Sect. Sci. Acad. Roum., 26, 4, 271-280, Bucuresti.
• DANILTSHENKO, P. G. 1964. Svetjaščiesja ryby semejstva Gonostomidae iz tretičnych otloženij Kavkaza i Kryma. - Izv. Akad. Nauk SSSR, Ser. Biol., 6, 639-645, Moskva.
• - 1947a. Ryby semejstva Myctophidae iz kavkazskogo oligocena. - Dokl. Akad. Nauk SSSR, 56, 2, 193-196, Moskva.
• - 1947b. O filogenetičeskich svjazjach meždu rodami Palaeogadus i Merluccius. - Ibidem, 58, 4.
• - 1949. Rod Merluccius v maikopskich otloženijach Kavkaza. - Trudy Paleont. Inst. Akad. Nauk SSSR, 20, 130-140, Moskva-Leningrad.
• - 1950. Rod Palaeogadus i ego razvitie. - Ibidem, 25, 3-25.
• - 1960. Kostistye ryby maikopskich otloženij Kavkaza. - Ibidem, 78, 3-207.
• - 1962. Ryby dabachanskoj svity Gruzii. - Paleont. Žurnal, 1, 111-126, Moskva.
• - & ROZHDESTVENSKIJ, A. K. 1949. Nachodki ryb v menilitovoj svite Vostočnogo Predkarpatja. - Priroda, 8, 72, Moskva.
• DAVID, L. R. 1943. Miocene fishes of southern California. - Geol. Soc. Amer., Spec. Papers, 43, 1-181, Baltimore.
• DOEBL, F. & MALZ, H. 1962. Tertiär des Rheintal-Grabens. In: Leitfossilien der Mikropaläontologie. Arbeitskreis Deutscher Mikropaläontologen, 379-398, Berlin-Nikolassee.
• DUNCKER, G. 1915. Revision der Syngnathidae. I Teil. - Mitt. Naturhist. Mus. Hamburg, 32, 9-120, Hamburg.
• DŻUŁYŃSKI, S. & SMITH, A. 1964. Flysch facies. - Roczn. Pol. Tow. Geol., 34, 1/2, 245-266, Kraków.
• FOWLER, H. W. 1936. The marine fishes of West Africa based on the collection of the American Museum Congo Expedition, 1909-1915.- Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 70, 1-1493, New York.
• FRASER-BRUNNER, A. 1949. A classification of the fishes of the family Myctophidae.- Proc. Zool. Soc. London, 118, 4, 1019-1106, London.
• FRÖHLICHER, H. & WEILER W. 1952. Die Fischfauna der unterstampischen Molasse des Entlebuchs, Kt. Luzern, und ihre paläogeographische Bedeutung. - Ecl. Geol. Helv., 45, 1, 1-35, Basel.
• GREY, M. 1960. A preliminary review of the family Gonostomidae, with a key to the genera and the description of a new species from the tropical Pacific. - Bull. Mus. Compar. Zool. Harvard College, 122, 2, 57-125, Cambridge.
• HECKEL, J. J. 1850. Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische Österreichs.- Denkschr. kais. Akad. Wiss., Mat.-Naturw. Cl., 1, 201-242, Wien.
• - 1856. Beiträge zur Kenntniss der fossilen Fische Österreichs. - Ibidem, 11, 187-274.
• HERALD, E. S. 1959. From pipefish to seahorse - a study of phylogenic relationships.- Proc. Calif. Acad. Sci., 4 Ser., 29, 13, 465-473, California.
• HESS, H. & WEILER, W. 1955. Untersuchungen an Fischen aus dem Alttertiär der Umgebung von Basel. - Ecl. Geol. Helv., 48, 2, 427-447, Basel.
• HORBATSCH, L. P. 1956. Ichtiofauna i uslovija obrazovanija otloženij menilitovoj serii Karpat. - Lvov. Gosud. Univ. im. 1. Franko, 12, Lvov.
• - 1961 a. Iskopaemye ryby verchnego gorizonta nižnemenilitovoj svity na r. Čečve v vostočnych Karpatach. - Geol. Sborn. Lvov. Geol. Obšč., 7/8, 421-426, Lvov.
• - 1961b. Ostatki ryby semejstva Sternoptychidae iz menilitovych slancev Karpat. - Paleont. Žurnal, 4, 168-170, Moskva.
• HUOT, A. 1902. Recherches sur les Poissons Lophobranches. - Ann. Sci. Natur., 14, 197-281, Paris.
• JERZMAŃSKA, A. 1958. Stan badań nad rybami trzeciorzędowymi w Polsce. - Kwart. Geol., 2, 1, 177-184, Warszawa.
• - 1960. Ichtiofauna łupków jasielskich z Sobniowa (Ichthyofauna from the Jasło shales at Sobniów, Poland). - Acta Palaeont. Pol., 5, 4, 367-419, Warszawa.
• - 1967 a. Argentinidés (Poissons) fossiles de la série ménilitique des Karpates (Kopalne Argentinidae z serii menilitowej Karpat). - Ibidem, 12, 2, 195-211.
• - 1967b. Kraby z rodzaju Portunus Weber z serii menilitowej Karpat. - Roczn. Pol. Tow. Geol., 37, 4, 539-545, Kraków.
• - & JUCHA, S. 1963. Stanowisko ryb w łupkach jasielskich z Łubna koło Dynowa.- Ibidem, 33, 2, 159-180.
• - & KOTLARCZYK, J. 1968. Zespoły ichtiofauny z warstw menilitowych Karpat jako wskaźnik zmian środowiska sedymentacyjnego. - Ibidem, 38, 1, 39-66.
• JONET, S. 1949. Amphisile teleajensis, nouvelle espèce de Téléostéen oligocène des Carpathes roumaines. - Bull. Soc. Belge Géol., 58, 3, 360-367, Bruxelles.
• - 1958. Contributions à l’étude des schistes disodyliques oligocènes de Roumanie. La faune ichthyologique de Homoraciu District de Prahova. 7-100, Lisboa.
• JUCHA, S. & KOTLARCZYK, J. 1961. Seria menilitowo-krośnieńska w Karpatach fliszowych (La série des couches à ménilite et couches de Krosno dans le flysch des Karpates). - Prace Geol. P. Akad. Nauk, 4, 7-71, Warszawa.
• KALABIS, VI. 1938. Centriscus heinrichi Heckel z menilitových břidlic moravských.- Priroda, 31, 8, 1-4, Brno.
• - 1948. Ryby ze svetelnými orgány z moravského paleogénu (menilitových břidlic). - Čas. Zemsk. Musea v Brne, 32, 1-44, Brno.
• - 1957. Ród Syngnathiformes Berg, 1940 (Pisces) z moravského paleogénu. - Čas. Miner. Geol., 2, 261-274, Praha.
• KISHINOUYE, K. 1923. Contributions to the comparaxive study of the so-called scombroid fishes. - Journ. College Agricult., Imp. Univ. Tokyo, 8, 3, 295-475, Tokyo.
• KOSZARSKI, L. & ŻYTKO, K. 1961. Łupki jasielskie w serii menilitowo-krośnieńskiej w Karpatach środkowych. - Biul. Inst. Geol., 166, 87-213, Warszawa.
• KOTLARCZYK, J. 1966. Poziom diatomitowy z warstw krośnieńskich na tle budowy geologicznej jednostki skolskiej w Karpatach polskich. - Studia Geol. Pol., 19, 7-103, Warszawa.
• KRAMBERGER, D. 1879. Beiträge zur Kenntnis der fossilen Fische der Karpathen. - Palaeontographica, 26, 53-68, Cassel.
• - 1882. Die jungtertiäre Fischfauna Croatiens. - Beitr. Paläont. Österr.-Ungarns, 2, 86-135, Wien.
• LERICHE, M. 1927. Les Poissons de la Molasse suisse. - Mém. Soc. Paléont. Suisse, 47, 1-119, Genève.
• LUTHER, W. & FIEDLER, K. 1961. Die Unterwasserfauna der Mittelmeerküsten. 1-253, Hamburg.
• MARSHALL, N. B. 1954. Aspects of deep-sea biology. 1-380, London-New York.
• MŁYNARSKI, M. 1959. Glarichelys knorri (Gray) - a cheloniid from Carpathian menilitic shales, Poland (Glarichelys knorri (Gray) - żółw morski z łupków menilitowych Karpat). - Acta Palaeont. Pol., 4, 2, 177-192, Warszawa.
• MOHR, E. 1937. Revision der Centriscidae (Acanthopterygii Centrisciformes). - Dana-Report, 13, 1-69, Copenhagen.
• NORMAN, J. R. 1930. Oceanie fishes and flatfishes collected in 1925-1927. - Discovery Reports, 2, 261-370, Cambridge.
• PAUCĂ, M. 1929a. Vorläufige Mitteilung über eine fossile Fischfauna aus den Oligozänschiefern von Suslăneçti (Muscel). - Bull. Sci. Acad. Roum., 12, 4/5, 112-120, Bucarest.
• - 1929b. Fossile Fische aus dem rumänischen Alttertiär. - Ibidem 12, 4/5, 121-124.
• - 1930. Revision der fossilen Lepidopus- und Capros-Arten. - Ibidem, 13, 7, 177-183.
• - 1931. Zwei Fischfaunen aus den oligozänen Menilitsehiefern von Mähren. - Ann. Naturhist. Mus. Wien, 46, 147-152, Wien.
• - 1932. Poissons fossiles de l’Oligocène de Bezdead. - C. R. Séances Inst. Géol. Roum., 20, 78-80, Bucarest.
• - 1933. De nouveaux Poissons fossiles dans l’Oligocène de Piatra Neamt. - Ibidem, 19, 4-12.
• - 1934. Die fossile Fauna und Flora aus dem Oligozän von Suslăneçti-Muscel in Rumänien. Eine systematische und paläobiologische Studie. - Ann. Inst. Géol. Roum., 16, 672-768, Bucuresti.
• - 1938. Téléostéens fossiles du Tertiaire roumain. - C. R. Séances Inst. Géol. Roum., 22, 121-135, Bucuresti.
• - 1943. Amphisile heinrichi in Rumänien. - Bull. Sect. Sci. Acad. Roum., 25, 185-189, Bucarest.
• RATH, G. 1859. Beitrag zur Kenntnis der fossilen Fische der Plattenberges im Canton Glarus. - Ztschr. deutsch, geol. Ges., 11, 108-132, Berlin.
• REGAN, C. T. 1909. On the anatomy and classification of the scombroid fishes. - Ann. Mag. Nat. Hist., 3, 8, 66-75, London.
• - 1923. The classification of the stomiatoid fish. - Ibidem, 11, 9, 612-614.
• ROZHDESTVENSKIJ, A. K. 1949. Novyj vid Centriscus iz menilitovoj svity vostočnych Karpat. - Dokl. Akad. Nauk SSSR, 66, 6, 1167-1169, Moskva.
• - 1950. Rod Centriscus iz maikopskich otloženij Kavkaza. - Trudy Paleont. Inst., 25, 26-55, Moskva-Leningrad.
• RUIVO, M. & MONTEIRO, R. 1954. Contributions à l’étude de la famille Ammodytidae. 1. Gymnammodytes cicerellus (Raf.) de la région de Banyuls. - Vie et Milieu, 5, 4, 567-592, Paris.
• RYCHLICKI, J. 1909. Przyczynek do fauny ryb karpackich łupków menilitowych. - Kosmos, 34, 7/9, 749-764, Lwów.
• SCHLESINGER, G. 1910. Zur Phylogenie und Ethologie der Scombresociden. - Verh. k.k. Zool.-botan. Ges. Wien, 59, 302-339, Wien.
• SCHULTZ, P. L. 1961. Revision of the marine silver Hatchetfishes (family Sternoptychidae). - Proc. U. S. Nat. Mus., 112, 3449, 587-649, Washington.
• SIMIONESCU, I. 1905. Sur quelques Poissons fossiles du Tertiaire roumain. - Ann. Sci. Univ. Jassy, 5, 1-17, Jassy.
• STECHE, O. 1914. Die Fische. In: Brehms Tierleben. 4 Aufl., 3, 1-572, Leipzig-Wien.
• SVETOVIDOV, A. N. 1948. Ryby. Treskoobraznye. In: Fauna SSSR, 9, 4, 5-222, Moskva-Leningrad.
• - 1952. Ryby. Seldevye (Clupeidae). In: Fauna SSSR, 2, 1, 3-331 Moskva-Leningrad.
• - 1959. O nachoždenii v Barencovom more predstavitelja roda Theragra v svjazi s nekotorymi voprosami proischoždenija amfiborealnych treskovych i seldevych. Zool. Żurnal, 38, 3, 449-464, Moskva.
• - 1964. Ryby Černogo Morja. Opredeliteli po faune SSSR. - Izd. Zool. Inst. Akad. Nauk SSSR, 86, 3-550, Moskva-Leningrad.
• ŚMIGIELSKA, T. 1962. O rzadkim rodzaju Aeoliscus występującym w łupkach menilitowych Karpat Polskich. - Spraw. pos. Kom. Oddz. PAN w Krakowie, 289-292, Kraków.
• ŚWIDZIŃSKI, H. 1953. Karpaty fliszowe między Dunajcem a Sanem. Regionalna geologia Polski. 1: Karpaty, Z. 2: Tektonika, 362-418, Kraków.
• THEOBALD, N. 1934. Contribution à la paléontologie du Bassin Oligocène du Haut-Rhin et du territoire de Belfort. Les Poissons oligocènes. - Bull. Serv. Carte Géol. Alsace-Lorraine, 2, 2, 116-162, Strasbourg.
• - & PITON, L. 1937. Les Poissons tertiaires de Céreste (Basses-Alpes). - Bull. Soc. Géol. France, Sér. 5, 7, 69-75, Paris.
• TORTONESE, E. 1958. Elenco dei Lepticardi, Ciclostomi, Pesci Cartilaginei ed Ossei del Mare Mediterraneo. - Atti Soc. Ital. Sci. Nat. Mus. Civ. Storia Nat. Milano, 97, 4, Milano.
• - 1960. General remarks on the Mediterranean deep-sea fishes. - Bull. Inst. Océanogr. Monaco, 1167, 1-14, Monaco.
• VIALOV, O. S. 1961. Paleogenovyj fliš severnogo sklona Karpat. 3-153, Kiev.
• WEILER, W. 1933. Zwei oligozäne Fischfaunen aus dem Königreich Ungarn. - Geol. Hungar., Ser. Paleont., 11, 1-54, Budapest.
• - 1935. Nemopteryx kubaeskai n. sp. aus dem Kleinzeller Tegel bei Budapest, zugleich ein Beitrag zur Geschichte der Gattungen Nemopteryx Ag. und Merluceius L. - Paläont. Ztschr., 17, 27-44, Berlin.
• - 1958. Fisch-Otolithen aus dem Oberoligozän und dem Mittelmiozän der Niederrheinischen Bucht. - Fortschr. Geol. Rheinl. Westf., 1, 323-351, Krefeld.
• - 1963. Die Fischfauna des Tertiärs im oberrheinischen Graben, des Mainzer Beckens, des unteren Maintails und der Wetterau, unter besonderer Berücksichtigung des Untermiozäns. - Abh. Senckenberg. Naturf. Ges., 504, 1-75, Frankfurt a. M.
• - 1966. Die Bedeutung der Fischfunde im Rupelton der Tongrube Frauenweiler bei Wiesloch südlich Heidelberg. - Ztschr. Rhein.-Naturf. Ges. Mainz, 4, 17-25, Mainz.
• WETTSTEIN, A. 1886. Uber die Fischfauna des tertiären Glarnerschiefers. - Mém. Soc. Paléont. Suisse, 13, 5-103, Bâle.
• WOODWARD, A. S. 1901. Catalogue of the fossil fishes in the British Museum. 4, 1-617, London.