Remarks on the evolution Of Ordovician conodonts

• Autorzy: Dzik J.

Warianty tytułu

PL

Uwagi o ewolucji konodontów ordowickich

RU

Zamechanija o ehvljucii ordovikskikh konodontov

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

The phylogeny of Ordovician Conodontophorida from the Baltic region is reconstructed and homologization of elements of the natural assemblages is presented. A reconstruction of the apparatus of Spathognathodontidae indicates that it was a bilateral medial organ composed of 14 conodonts with denticles turned inwards. Attempts are made to homologize the tissue of conodonts Panderodontidac with enamel of dermal dentides of lower Vertebrata and the basal filling tissue with dentine. A common phenomenon in conodont evolution is the occurrence of morphological gradient within the apparatus. The evolutionary changes are introduced polarly, and successively spread from the most rapidly evolving element on the adjoining ones. Fifty six species and subspecies of Ordovician conodonts are illustrated and their synonymes given. Two new suborders, three genera, seven species and three temporal subspecies are proposed.

PL

Cały zespół konodontów, zazwyczaj zróżnicowanych morfologicznie, należał do jednego zwierzęcia konodontowego. Rekonstrukcje składu takich zespołów oparte są na badaniach statystycznych: zakłada się, że konodonty należące do jednego zwierzęcia powinny występować w statystycznie istotnych próbach zawsze razem a nigdy oddzielnie. W poniższym opracowaniu przedstawiono wyniki badań ewolucji zespołów, pozwalające na sprawdzenie prawidłowości rekonstrukcji statystycznych, przy założeniu, że linie ewolucyjne poszczególnych elementów winny być równoległe do siebie (co nie oznacza równoczesności wydarzeń ewolucyjnych) i ciągłe (zespoły nie zawierające elementów występujących w zespołach wyjściowych i potomnych nie mogą być częścią ciągu ewolucyjnego). Sądząc z charakteru przejść morfologicznych w obrębie zespołu najprymitywniejszych konodontów ordowickich (Panderodontidae), konodonty te pierwotnie pokrywały znaczną część powierzchni ciała zwierzęcia i były analogami a zapewne i homologami ząbków skórnych najpierwotniejszych strunowców. Z kambru do ordowiku przeszły tylko dwie linie ewolucyjne konodontów. Jedną z nich stanowi rodzaj Westergaardodina, który wg. Druce & Jones (1971) dał początek ordowickiej rodzinie Chirognathidae. Wszystkie pozostałe konodonty wywodzą się od kambryjskiego rodzaju Oneotodus. Prymitywne proste konodonty pierwotnie lub wtórnie nie zawierające elementów symetrycznych w zespole dotrwały do dewonu. Zapewne w końcu dolnego ordowiku konodonty te dały początek bezszczękowcom Heterostraci - wskazuje na to ich morfologia i mikrostruktura. Ważnymi wydarzeniami w ewolucji konodontów było powstanie konodontów zawierających w zespole trójżebrowe elementy symetryczne, a później wykształcenie elementu oistodiform - płaskiego z wcięciem krawędzi pod głównym zębem. Proste konodonty zawierające ten element w zespole powstały w termadoku i dotrwały do końca karadoku (Distacodontidae). Największy rozwój osiągnęły linie ewolucyjne konodontów u których na krawędziach rozwinęło się ząbkowanie. Jedna z nich, cechująca się przewagą w zespole elementów trójgałązkowych (Prioniodontidae) powstała z Distacodontidae w dolnym arenigu (McTavish, 1973). Część elementów zespołów konodontów z tej rodziny wykazuje tendencję do wytworzenia platformy przez wykształcenie dodatkowych, ząbkowanych gałęzi na rozszerzeniach bazy. Prioniodontidae wymarły w końcu karadoku, natomiast pochodząca od nich gałąź ewolucyjna form, które wykształciły platformę przez zwielokrotnienie szeregów ząbków (Icriodontidae) dotrwała do górnego dewonu, podlegając uproszczeniu morfologii gałązkowych elementów zespołu. Niezależnie od Prioniodontidae rozwinęło się ząbkowanie ramion Periodontidae dając początek liniom ewolucyjnym konodontów tworzących zespoły z przewagą elementów dwugałęzistych. Od Periodontidae za pośrednictwem Prioniodinidae wywodzą się wszystkie pozostałe konodonty poordowickie. Aparat sylurskich i późniejszych konodontów z tej grupy składa się z 14 konodontów zróżnicowanych morfologicznie i zapewne funkcjonalnie, ustawionych kolejno za sobą i ząbkami skierowanych do siebie. Niezależnie w wielu liniach rozwija się platforma u pierwszego elementu (polygnathiform) - zazwyczaj przez zwielokrotnienie rzędów zębów. Poza aparatem pozostawały elementy symetryczne.

RU

Весь комплекс конодонтов, как правило морфологически дифференцированный, относится к одному конодонтному животному. Реконструкции состава таких комплексов основываются на статистических анализах. Принимается, что коно-донты, принадлежащие одному животному, должны встречаться в статистически важных пробах всегда совместно и никогда отдельно. В работе изложены результаты изучения эволюции комплексов, позволяющие поверить достоверность статистических реконструкций, принимая, что эволюционные линии отдельных элементов, должны быть параллельны (что не обозначает одновременности эволюционных событий) и непрерывисты (комплексы, не содержащие элементов, представленных в исходных комплексах и в производных комплексах, не являются частью эволюционного ряда). Характер морфологических рядов в комплексе самых примитивных ордовикских конодонтов (Panderodontidae) показывает, что эти конодонты покрывали первично значительную часть поверхности тела животного и представляли аналоги и, повидимому, гомологи кожных зубчиков простейших хордовых. Из кембрия в ордовик перешли лишь два эволюционных ряда конодонтов. К одному из них относится род Westergaardodina, который, по мнению Дрюса и Джонса (1971), дал начало ордовикскому семейству Chirognathidae. Все остальные конодонты происходят от кембрийского рода Oneotodus. Примитивные простые конодонты, лишенные элементов симметрии, сохранились до среднего девона. Вероятно в конце раннего ордовика от этих конодонтов произошли бесчелюстные Heterostraci, что показывает их морфология и микроструктура. Важными событиями в эволюции конодонтов было появление трехреберных симметрических элементов, а позже появление элемента oistodiform - плоского, с углублением края под главным зубом. Простые конодонты с этим элементом появились в тремадоке и существовали до конца карадока (Distacodontidae). Самое большое развитие получили эволюционные ряды конодонтов с зазубренными краями. Один из них, характеризующийся преобладанием в сообществе трехветвистых элементов (Prioniodontidae) произашёл от Distacodontidae в раннем арениге (Мак-Тевиш, 1973). Некоторые элементы комплекса конодонтов этого семейства проявляют признаки образования платформы путем образования дополнительных, зубчатых ветвей на расширениях базиса. Prioniodontidae исчезли в конце карадока, а происходящая от них эволюционная ветвь, формы которой имели платформу, образовавшуюся за счет увеличения количества рядов зубчиков (Icriodontidae) сохранилась до позднего девона, подвергаясь упрощению морфологии ветвистых элементов сообщества. Независимо от Prioniodontidae развилась зазубренность лучей Periodontidae, что было началом эволюционных рядов конодонтоз, образующих комплексы с преобладанием двухветвистых элементов. От Periodontidae посредством Prioniodintidae выводятся все остальные послеордовикские конодонты. Аппарат силурийских и последующих конодонтов этой группы состоит из 14 разных по морфологии и функциям конодонтов, расположенных последовательно друг за другом, с зубчиками обращенными к себе взаимно. Во многих рядах развивается платформа у первого элемента (polygnathiform), как правило путем умножения рядов зубчиков. Вне аппарата находились симметрические элементы.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1976
• Tom: 21
• Numer: 4
• Opis fizyczny: p.395-453,fig.,ref.

Twórcy

autor

Dzik J.

• Department of Paleozoology, Polish Academy of Sciences, Al.Zwirki Wigury 93, 02-089 Warsaw, Poland

Bibliografia

• BAESEMANN, J. F. 1973. Missourian (Upper Penssylvanian) conodonts of Northeastern Kansas. - J. Paleont., 47, 4, 689-710.
• BARANOWSKI, Z. & URBANEK, Z. 1972. Ordovician conodonts from the epimetamorphic complex from Rzeszówek in the Kaczawa Mts (Western Sudetes). - Bull. Acad. Polon. Sci., ser. sei. terre, 20, 3, 211-220.
• BARNES, Ch. R. & POPLAWSKI, M. L. S. 1973. Lower and Middle Ordovician conodonts from the Mystic Formation, Quebec, Canada. - J. Paleont. 47, 4, 760-790.
• - , SASS, D. B. & MONROE, E. A. 1973. Ultrastructure of some Ordovician Conodonts. - Geol. Soc. America, Spec. Pap. 141, 1-30.
• - , - & POPLAWSKI M. L. S. 1973. Conodont Ultrastructure: The Family Panderodontidae. - Life Sciences Contr., Royal Ontario Mus., 90, 1-36.
• BEDNARCZYK, W. 1969. Ordowik z wierceń Dobre 1 i Sokołów Podlaski 1 (zachodnia część obniżenia podlaskiego). - Acta Geol. Pol., 19, 4, 779-791.
• - 1971a. Stratigraphy and paleogeography of the Ordovician in the Holy Cross Mts. - Ibidem, 21, 4, 573-616.
• - 1971b. Ordowik wschodniej części obniżenia podlaskiego. - Ibidem, 21, 2, 201-222.
• BEHNKEN, F. H. 1975. Leonardian and Guadalupian (Permian) conodont biostratigraphy in western and southwestern Unites States. - J. Paleont., 49, 2, 284-326.
• BENGSTON, S. 1976. The structure of some Middle Cambrian conodonts, and the early evolution of conodont structure and function. - Lethaia, 9, 2, 185-206.
• BERGSTRÖM, S. M. 1961. Conodonts from the Ludibundus Limestone (Middle Ordovician) of the Tvären area (S. E. Sweden). - Ark. Mineral. Geol., 3, 1, 1-58.
• - 1971. Conodont biostratigraphy of the Middle and Upper Ordovician of Europe and Eastern North America. - Mem. Geol. Soc. America, 127, 83-160.
• - & SWEET, W. C. 1966. Conodonts from the Lexington Limestone (Middle Ordovician) of Kentucky and its lateral equivalents in Ohio and Indiana. - Bull. Amer. Paleont., 59, 229, 271-425.
• CULLISON, J. W. 1938. Dutchtown fauna of Southeastern Missouri. - J. Paleont., 12, 3, 219-228.
• DRUCE, E. C. & JONES, P. J. 1971. Cambro-Ordovician conodonts from the Burke River structural belt Queensland. - Bull. Dept. Nat. Dev. Bur. Mineral. Res. Geol. Geoph., 110, Melbourne.
• DRYGANT, D. M. (ДРЫГАНТ, Д. M.) 1974. Новые среднеордовикские конодонты североеападней Волыни. - Палеонт. сборник, 1, 54-58.
• ETHINGTON, R. L. & SCHUMACHER, D. 1967. Conodonts of the Copenhagen Formation (Middle Ordovician) in Central Nevada. - J. Paleont., 43, 2, 440-484.
• FAHRAEUS, L. E. 1966. Lower Viruan (Middle Ordovician) conodonts from the Gullhögen Quarry. Southern Central Sweden. - Sveriges geol. anders., ser. C, 610, 60, 5, 5-33.
• - 1970. Conodont-based correlations of Lower and Middle Ordovician strata in Western Newfoundland. - Bull. Geol. Soc. America, 81, 2061-2076.
• GROSS, W. 1954. Zur Conodonten-Frage. - Senckenberg. leth., 35, 1/2, 73-85.
• HALSTAED, L. B. 1974. Vertebrate Hard Tissue. - Wykeham Publ. (London) Ltd., 1-179, London.
• HAMAR, G. 1964. The Middle Ordovician of the Oslo Region, Norway. 17. Conodonts from the Lower Middle Ordovician of Ringerike. - Norsk geol. tidsskr., 44, 2, 243-292.
• - 1966. The Middle Ordovician of the Oslo Region, Norway. 22. Preliminary report on conodonts from the Oslo-Asker and Ringerike District. - Ibidem, 46, 1, 17-83.
• KERR, T. 1955. Development and structure of the teeth in the Dog Fish Squalus acanthias L. and Scylliorhinus caniculus (L.). - Proc. Zool. Soc. London, 125, 93-113.
• KLAPPER, G. & PHILIP, G. M. 1971. Devonian conodont apparatuses and their vicarious skeletal elements. - Lethaia, 4, 429-452.
• LANGE, F. G. 1968. Conodonten-Gruppenfunde am Kalken des tieferen Oberdevon. - Geol. et Paleont., 2, 37-57.
• LINDSTRÖM, M. 1955a. Conodonts from the lowermost Ordovician strata of South-Central Sweden. - Geol. För. Förh., 76, 517-601.
• - 1956b. The conodonts described by A. R. Hadding, 1913. - J. Paleont. 29, 1, 105-111.
• - 1971. Lower Ordovician conodonts of Europe. - Mem. Geol., Soc. America, 127, 21-62.
• - 1974. The conodont apparatus as a food-gathering mechanism. - Paleontology, 17, 4, 729-744.
• - , RACHEBOEUF, P. R. & HENRY, J. L. 1974. Ordovician conodonts from the Postolonnec Formation (Crozon Peninsula, Massif Armoricain) and their stratigraphic significance. - Geol. et Palaeont., 8, 15-29.
• - & ZIEGLER, W. 1971. Feinstrukturelle Untersuchungen an Conodonten. 1. Die Uberfamilie Panderodontacea. - Ibidem, 5, 9-33.
• MARSAL, D. & LINDSTRÖM, M. 1972. A contribution to the taxonomy of conodonts: The statistical reconstruction of fragmented populations. -Ibidem, SB 1, 43-46.
• MASHKOVA, T. V. 1972. Ozarkodina steinhornesis (Ziegler) apparatus, its conodonts and biozone. -Ibidem, SB 1, 81-90.
• MCTAVISH, R. A. 1973. Prioniodontacean Conodonts from the Emanuel Formation (Lower Ordovician) of Western Australia. -Ibidem., 6, 33-45.
• MILLER, J. F. 1969. Conodont fauna of the Noth Peak Limestone (Cambro-Ordovician) House Range, Utah. - J. Paleont., 43, 2.
• MISSARZHEVSKY, V. V. (МИССАРЖЕВСКИЙ, В. B.) 1969. Описание хиолитов, гастропод, хиолитхельминтов, каменид и форм неясного систематического положения. - В сб.: Томмотский ярус и проблемма нижней границы кембрия. - Труды Геол. Инст. АН СССР, 206, 93-175, Москва.
• MORRIS, S. С. 1976. A new Cambrian Lophophorate from the Burgess Shale of British Columbia. - Palaeontology, 19, 2, 199-222.
• MOSHER, L. C. & BODENSTEIN, F. 1969. A unique conodont basal structure from the Ordovician of Alabama. - Bull. Geol. Soc. America, 80, 1401-1402.
• MOSKALENKO, T. А. (МОСКАЛЕНКО, T. A.) 1972a. О положении Neurodontiformes среди конодонтов. - Труды Ипст. Геол. Геофиз., Сиб. отд. АН СССР, 112, 72-74.
• - 1972b. Ordovician conodonts of the Siberian Platforms and their bearing on multielement taxonomy. - Geol. et Palaeont., SB 1, 47-56.
• - 1973. Роспространение конодонтов в ордовике Сибирской Платформы, общий обзор. - Труды Инст. Геол. Геофиз. Сиб. отд. АН СССР, 47, 87-94.
• MÜLLER, K. J. 1971. Cambrian conodont faunas. - Mem. Geol. Soc. America, 127, 6-19.
• POLLOCK, Ch. A. 1969. Fused Silurian conodont clusters from Indiana. - J. Paleont., 43, 4, 929-935.
• REIF, W. B., 1974. Morphogenese und Musterbildung des Hautzähnen Skelettes von Heterodontus. - Lethaia, 7, 25-42.
• RHODES, F. H. T. 1952. A classification of Pennsylvanian conodont assemblages. - J. Paleont., 26, 6, 886-901.
• - 1953. Some British lower paleozoic conodont faunas. - Phil. Trans. Roy. Soc. London, ser. B, 647, 237, 261-334.
• - 1955. The conodont fauna of the Keisley Limestone. - Quart. J. Geol. Soc. London, 111, 2, 117-142, London.
• SCHMIDT, W. J. & KEIL, A. 1971 Polarizing microscopy of dental tissues. 1-579, Pergamon Press, Braunschweig.
• SERGEEVA S. P. (СЕРГЕЕВА, С. П.) 1963. Конодонты из нижнего ордовика Ленинградской области. - Палеонт. журн., 2, 93-108, Москва.
• SERPAGLI, Е. 1967. Conodonti del’Ordoviciano superiore (Ashgiliano) delle Alpi Carniche. - Boll. Soc. Paleont. Ital., 6, 1, 30-111.
• - 1974. Lower Ordovician conodonts from precordilleran Argentine (Province of San Juan). - Ibidem, 13, 1-2, 1-82.
• SWEET, W. C. & SCHÖNLAUB, H. P. 1975. Conodonts of the genus Oulodus Branson Mehl, 1933. - Geol. et Palaeont., 9, 41-59.
• VAN WAMEL, W. A. 1974. Conodont biostratigraphy of the Upper Cambrian and Lower Ordovician of North-Western Öland, South-Eastern Sweden. - Utrecht Micropal. Bull., 10, 5-101.
• VIIRA, V. (ВИЙРА, B.) 1967. Ордовикские конодонты из скважины Охесааре. - Eesti. NSU Tead Akad. Toimet., keem-geol., 16, 4, 319-328.
• - 1972. On symmetry of some Middle Ordovician conodonts. - Geol. et Palaeont. 6, 45-49.
• - 1974. Конодонты ордовика Прибалтики. 1-128, Таллин.
• WALLISER. О. H. 1964. Conodonten des Silurs. - Abh. hess. L. Bodenj. 41, 1-106.
• WEBERS, G. F. 1966. The Middle and Upper Ordovician conodont faunas of Minnesota. - Minnesota Geol. Surv. Spec. Publ., 4, 1-123.
• WOLSKA, Z. 1961. Konodonty z ordowickich głazów narzutowych Polski. - Acta Palaeont. Pol, 6, 4, 339-365.