EN
Geographic variation in egg measurements (egg breadth, length, volume and shape index), was studied in Lapwing, based of the published data from Europe and Asia. Egg size was found to vary significantly with geographic location. Mean egg breadth and volume decreased with longitude and increased with latitude, and this relationship explained 42% and 49%, respectively of their variation among study areas. Mean egg length, and to lesser extent egg shape index, showed an U-shaped relationship with longitude, accounting for 29% and 20%, respectively of their variation between localities. The resultant NW- SE dine in egg size was well pronounced in Europe, with largest eggs laid in Great Britain, N Spain and Norway and smallest in SE Europe. Lapwings breeding in Asia laid eggs consistently narrower and less voluminous than European breeders. In E Asia egg length was however almost as long as in NW Europe. The geographic pattern in egg size corresponds with gradient in oceanic characters of the climate. Precipitation and temperature were suggested as possible factors affecting — via the level of food resources available to laying females — geographic variation in Lapwing egg size. Clinal variation in female body size might be another contributing factor.
PL
Celem pracy było zweryfikowanie twierdzenia (Cramp & Simmons 1983), iż wielkość jaj czajki nie wykazuje zmienności geograficznej. Przeanalizowano publikowane dane (patrz Appendix) o wymiarach jaj czajki pochodzące z 42 stanowisk w Europie i Azji (ryc. 1), reprezentujących większość areału lęgowego gatunku. Analizowano średnie wartości 4 parametrów wielkości jaj: szerokości (B), długości (L), objętości (V) i wskaźnika kształtu (S). Objętość była szacowana na podstawie wzoru Galbraitha (1988): V = 0.457 * L * B²/1000. Wskaźnik kształtu zdefiniowany był jako L/B. Dla każdego z parametrów testowano, za pomocą regresji wielokrotnej, jego zależność od długości i szerokości geograficznej stanowiska. Wielkość jaj wykazywała istotne zróżnicowanie geograficzne. Średnia szerokość i objętość jaj czajki zmniejszały się wraz z długością geograficzną i rosły z szerokością geograficzną (ryc. 2 i 6, tab. 2 i 4). Zależność ta, w analizowanej próbie, wyjaśniała 42% zmienności w szerokości jaj oraz 49% zmienności w objętości jaj. Wpływ szerokości geograficznej był wyraźnie słabszy niż długości geograficznej. Średnia długość jaj, a w mniejszym stopniu również wskaźnik kształtu, wykazywały U-kształtną zależność od długości geograficznej (ryc. 4; tab. 3 i 5). Wyjaśniała ona odpowiednio 29% i 20% zmienności geograficznej tych parametrów. Dodatkowo, w granicach Europy, średnia długość jaj nieznacznie wzrastała z szerokością geograficzną. W rezultacie, wszystkie parametry wielkości jaj wykazywały w Europie wyraźną klinalną zmienność (ryc. 3, 5 i 7), przebiegającą wzdłuż osi NW-SE. Największe jaja składane były przez czajki z populacji gniazdujących w Wlk. Brytanii, Norwegii i północnej Hiszpanii. Najmniejsze jaja były składane w południowo-wschodniej Europie. Jaja czajek azjatyckich miały generalnie mniejszą objętość i były węższe niż ptaków gniazdujących na północnym zachodzie Europy. Jednakże ptaki ze wschodniej Azji składały jaja równie długie jak w północno-zachodniej Europie. Stwierdzona geograficzna zmienność wielkości jaj czajki pokrywa się w znacznej mierze z klinalną zmiennością klimatu w gradiencie od klimatu morskiego (atlantyckiego) do kontynentalnego. Współzależność ta nie ogranicza się jedynie do Europy i wyjątkowo długie jaja czajek ze wschodniej Azji odpowiadają strefie wysokich opadów stwierdzanych w tym rejonie. Tak więc, stwierdzone zróżnicowanie wielkości jaj czajki może być pochodną zmienności czynników determinujących morskość klimatu, takich jak opad roczny i temperatura. Tereny położone w strefie klimatu morskiego, z dużą ilością opadów, prawdopodobnie charakteryzują się większą dostępnością pokarmu (dżdżownic) w lepiej uwilgoconej glebie, niż tereny kontynentalne, z bardziej suchymi wiosnami. Wczesną wiosną, w okresie formowania jaj, samice czajki odżywiają się przede wszystkim dżdżownicami, preferując miejsca wilgotne, gdzie zagęszczenia tych pierścienic w górnej warstwie gleby są największe. Wykazywano, że objętość jaj czajki jest dodatnio uzależniona od dostępu do bogatych żerowisk (Baines 1990, Blomqvist & Johansson 1995) oraz, że objętość jaj koreluje z kondycją samicy (Galbraith 1988, Smykla 1991). Można zatem spodziewać się istnienia podobnych zależności w szerszej skali geograficznej. Dodatkowo, w rejonach o kontynentalnym klimacie, rolę może odgrywać niższa temperatura minimalna w okresie wiosennym, której wpływ na wielkość jaj również wykazywano w literaturze (Jarvinen & Pryl 1989, Magrath 1992, Ojanen et al. 1981, Williams & Cooch 1996). Podobny obraz zmienności wielkości jaj w północnej Europie stwierdzono dla siedmiu innych gatunków siewkowców (Vaisanen 1977), wyjaśniając go także w kategoriach zróżnicowania w stopniu morskości klimatu. Innym czynnikiem objaśniającym stwierdzony obraz zmienności wymiarów jaj może być klinalna zmienność wielkości ciała ptaków dorosłych. Dla czajki brak wprawdzie, jak dotąd, danych mówiących o zmienności geograficznej rozmiarów ciała, ale istnienie takiego zróżnicowania jest wysoce prawdopodobne, biorąc pod uwagę rozległy zasięg gatunku, wysoką powracalność do miejsca poprzedniego gniazdowania i znaczną filopatrię (Thompson et al. 1994; patrz jednak Imboden 1974, Mead et al. 1968). Korelacje pomiędzy wielkością ciała a wielkością jaj w różnych populacjach geograficznych stwierdzano u kilku innych gatunków ptaków (Vaisanen 1969, Manning 1978, Svensson 1978). Proponowane wyżej wyjaśnienia nie wykluczają się wzajemnie i różne czynniki (poziom opadów atmosferycznych, temperatura, wielkość ciała) mogą jednocześnie kształtować geograficzną zmienność wymiarów jaj czajki. W szczególności, możliwe jest, że szerokość jaj zależna jest od innych czynników niż długość jaj. Potwierdzeniem tego jest brak korelacji pomiędzy szerokością a długością jaj w analizowanej próbie (r = 0,18, P = 0,31). Uzyskane wyniki przystają do powszechnie stwierdzanego trendu do wzrostu wielkości zniesienia (lub szerzej: wysiłku reprodukcyjnego) wraz z rosnącą szerokością geograficzną (Cockburn 1991, Perrins & Birkhead 1983, Stearns 1992). W połączeniu z wynikami Vaisanena (1977), nasze rezultaty sugerują, że wśród ptaków o raczej ograniczonej zmienności wielkości lęgu (takich jak siewkowce, składające z reguły 4 jaja) powyższa tendencja przejawia się raczej w zmianach wielkości jaj niż ich ilości. Co więcej, wśród siewkowców, stwierdzane trendy w wysiłku reprodukcyjnym są daleko bardziej związane z długością geograficzną niż szerokością geograficzną. W sumie, wydaje się, że zróżnicowanie geograficzne wielkości jaj czajki i gatunków pokrewnych jest pochodną różnic w dostępności pokarmu, kształtowanych przez czynniki klimatyczne.