EN
Recent molecular studies have recognized the skunks (Mephitinae) to be the sister taxon - of a clade comprising the Procyonidae and Mustelidae. These findings are inconsistent with the traditional placement of the skunks among mustelids, which is based on morphological evidence from extant taxa. This paper reports on a well-preserved cranium of a young individual, recovered from the middle Miocene deposits (MN 7+8, about 11-12 Ma) of Steinheim am Albuch, Germany. The fossil is the holotype of Palaeomephitis steinheimensis Jäger, 1839, which is here recognized as a senior subjective synonym of Trochotherium cyamoides Fraas, 1870 (consequently, Palaeomephitis Jäger, 1839 is a senior subjective synonym of Trochotherium Fraas, 1870). The specimen is identified as the oldest and most primitive mephitine cranium known to date, approaching the primitive morphology for the Mephitinae. It exhibits a combination of mephitine (accessory middle-ear chamber, lateral swelling of the squamosal) and mustelid (mustelid suprameatal fossa) synapomorphies, corroborating the view that skunks are derived from a mustelid ancestor. Its auditory bulla shows a slightly inflated and relatively large caudal entotympanic, which indicates that the uninflated and relatively small caudal entotympanics of adult mephitines, as well as their hypertrophied ectotympanics, are not primitive (as hitherto assumed) but derived, providing a synapomorphy that supports a sister-group relationship between the Mephitinae and Lutrinae.
PL
Pochodzenie skunksów (Mephitinae) jest obecnie przedmiotem kontrowersji. Podczas gdy badania morfologiczne współczesnych taksonów potwierdzają tradycyjne umiejscowienie skunksów w obrębie ssaków drapieżnych z rodziny łasicowatych (Mustelidae), w bliskim pokrewieństwie do wydr (Lutrinae) i borsuków (Melinae), to wyniki badań molekularnych sugerują, że skunksy są grupą siostrzaną kladu obejmującego łasicowate i szopowate (Procyonidae). W tej sytuacji sprzeczności pomiędzy wynikami uzyskanymi na podstawie obu baz danych opartych na żyjących taksonach, dane paleontologiczne z wczesnych etapów ewolucji skunksów mogą mieć znaczenie decydujące dla ustalenia pozycji filogenetycznej tej podrodziny. Najstarszą i najbardziej prymitywną znaną mózgoczaszką skunksa jest holotyp gatunku Palaeomephitis steinheimensis Jäger, 1839 (Fig. 1A-C). Mózgoczaszkę tę wydobyto ze środkowomioceńskich (MN 7+8, ok. 11-12 mln lat temu) osadów Steinheim am Albuch w południowych Niemczech. Reprezentuje ona młodego osobnika, o czym świadczą liczne niezrośnięte szwy między kośćmi oraz ukształtowanie powierzchni kości (Fig. 1A-E). Za młodszy subiektywny synonim Palaeomephitis steinheimensis uznano tutaj Trochotherium cyamoides Fraas, 1870, opisane z tych samych osadów i znane również z kilku innych środkowomioceńskich stanowisk w Europie. Ponieważ obie nazwy dotyczą gatunków typowych swoich rodzajów, Trochotherium Fraas, 1870 jest młodszym subiektywnym synonimem nazwy Palaeomephitis Jäger, 1839. Mózgoczaszka Palaeomephitis steinheimensis posiada dodatkową komorę w uchu środkowym (Fig. 1F: ac) i boczn a wypukłość kości łuskowej ponad wyrostkiem sutkowym (Fig. 1B: 1s). Cechy te są unikalnymi synapomorfiami skunksów i świadczą o przynależności Palaeomephitis steinheimensis do tej podrodziny. Chociaż u współczesnych skunksów brak jest w uchu środkowym dołu nadprzewodowego (fossa suprameatale), w mózgoczaszce Palaeomephitis steinheimensis zagłębienie to występuje (Fig. 1E: sf) i jest wykształcone w sposób charakterystyczny dla najstarszych znanych łasicowatych i synapomorficzny dla tej rodziny. Wskazuje to na plezjomorficzną obecność tej cechy w obrębie podrodziny skunksów i przemawia za ich przynależnością do łasicowatych. Spośród współczesnych łasicowatych, jedynie u skunksów i wydr kość wewnątrzbębenkowa tylna (entotympanicum caudale) nie jest wydęta i jest mała w stosunku do kości zewnątrzbębenkowej (ectotympanicum), która jest silnie rozwinięta, i kości wewnątrzbębenkowej przedniej (entotympanicum rostrale). Tak ukształtowane puszki bębenkowe skunksów i wydr traktowano dotąd jako cechę plezjomorficzną. W mózgoczaszce Palaeomephitis steinheimensis kość wewnątrzbębenkowa tylna jest jednak nieco wydęta i dość duża (Fig. 1D: ce), a kość zewnątrzbębenkowa jest stosunkowo mała (Fig. 1D: ec), zbliżając się względnymi rozmiarami do stosunków panujących u najstarszych znanych łasicowatych, szopowatych i małych pand (Ailuridae), a także w wymarłych rodzajach z pnia tych rodzin. Przemawia to za apomorficznością ukształtowania puszki bębenkowej skunksów, dostarczając w ten sposób synapomorfii na poparcie siostrzanego pokrewieństwa pomiędzy podrodzinami skunksów i wydr.