Evolutionary trends and pattern of extinction of Triassic conodonts

• Autorzy: Trammer J.

Warianty tytułu

PL

Kierunki ewolucji i wymieranie triasowych konodontów

RU

Napravlenija ehvoljucii i otmiranija triasovykh konodontov

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

Heterochroneous parallellism in the evolution of different lines of platform conodonts from the Ladinian of German Basin and the Norian of the Tethys has been recognized. In both cases similar aberrant types, were gradually produced. The platform conodonts disappeared much earlier than the branched ones in both areas, which is interpreted by a higher survivorship of the latter, less specialized forms.

PL

Konodonty triasu żyjące w Basenie Germańskim wymarły na granicy wapienia muszlowego z kajprem (ladyn, langobard). Natomiast konodonty Tetydy wymarły dopiero u schyłku noryku (sevat). W obu wymienionych przypadkach wymarcie poprzedzają uderzająco podobne zjawiska. W ewolucji szeregów rozwojowych konodontów platformowych wymierających zarówno w Basenie Germańskim jak i w Tetydzie zaobserwować można następujące cechy (Text-fig 1). 1. Ewolucja - w porównaniu do wcześniejszych okresów stagnacji - odbywa się szybko. 2. Zachodzi filogenetyczne zmniejszanie rozmiarów konodontów. 3. Istnieje tendencja do rudymentacji platformy aż do zupełnego jej zaniku, co może być traktowane jako tendencja do wtórnego przekształcenia się konodontów platformowych w gałązkowe. 4. Stopniowo zwiększa się długość zębów kariny. 5. Ewolucja zachodzi w drodze fetalizacji. O ile w Basenie Germańskim przed wymarciem rozwijał się tylko jeden szereg konodontów platformowych, to w obrębie Tetydy przed wymarciem trwała ewolucja kilku takich szeregów. W tych ostatnich liniach ewolucja przebiega równolegle. Godny podkreślenia jest przy tym fakt, że najdłużej trwał ten szereg, któremu proces zaniku platformy udało się przeprowadzić do końca. Ewolucja konodontów gałązkowych przebiega w tych okresach na obu omawianych obszarach w zupełnie inny sposób. Jedne taksony gałązkowe trwają przez cały okres poprzedzający wymieranie w postaci niezmienionej. Inne wykazują ewolucję, jest ona jednak bardzo wolna. Trwające wtedy konodonty gałązkowe są formami konserwatywnymi wywodzącymi się z dolnego triasu lub nawet z permu. Przedstawione powyżej zjawiska zinterpretowane zostały w sposób następujący. Panująca podczas wymierania konodontów zarówno w ladynie Basenu Germańskiego jak i w noryku Tetydy silna oboczna zmienność facjalna obrazująca powszechną w zbiorniku zmianę środowiska doprowadziła prawdopodobnie do zawężenia wszystkich stref przystosowawczych. W tej sytuacji grupa mniej wyspecjalizowana (nosiciele konodontów gałązkowych), a więc posiadająca szerszy zakres przystosowań ma większe szanse przeżycia niż bardziej wyspecjalizowana grupa nosicieli konodontów platformowych. Konodonty gałązkowe właśnie dlatego przez okres poprzedzający wymieranie trwały w niezmienionej postaci lub rozwijały się powoli, że ich norma morfologiczna okazała się korzystna w konkretnych warunkach środowiska. Natomiast norma morfologiczna konodontów platformowych straciła w inowych warunkach znaczenie przystosowawcze. Aby przeżyć grupa ta musiała się zmienić. Warunki środowiska premiowały zaś - w przypadku omawianej grupy - zmianę w kierunku utraty specjalizacji. Jak wspomniano wcześniej ewolucja opisanych szczepów konodontów platformowych przebiegała w drodze fetalizacji. A właśnie neotenia i pokrewna jej fetalizacja są mechanizmami, za pomocą których zachodzi „ucieczka od specjalizacji” (por. de Beer 1958). Wszystkie rozwijające się w noryku Tetydy szczepy platformowe usiłowały „pozbyć się specjalizacji” (tendencja do utraty platformy, dążenie do wtórnego przekształcenia się w konodonty gałązkowe). Fakt, że najdłużej trwał ten szczep platformowy, któremu udało się najpełniej utracić uzyskane poprzednio specjalizacje świadczy o tym, że mechanizm „ucieczki od specjalizacji” był skuteczną reakcją na zmianę warunków środowiska. Omawiany szczep - mimo utraty specjalizacji - trwał jednak krócej niż linie gałązkowe. Najwidoczniej nie udało się mu - pomimo szybkiej ewolucji - dorównać w niewyspecjalizowaniu już pierwotnie niewyspecjalizowanym grupom gałązkowym. Tak więc konodonty gałązkowe trwały dłużej niż wszystkie w ogóle konodonty platformowe, ponieważ nawet najbardziej progresywne szczepy pośród tych ostatnich nie potrafiły dorównać im w niewyspecjalizowaniu (szczególny przypadek przeżycia mniej wyspecjalizowanych). Natomiast najbardziej odspecjalizowany szczep platformowy trwał dłużej niż inne linie platformowe dzięki najpełniejszej utracie specjalizacji (przeżycie w wyniku despecjalizacji). Okresy względnej stagnacji w rozwoju konodontów platformowych (anizyk Basenu Germańskiego oraz karnik Tetydy) poprzedzające omówione w niniejszej pracy okresy szybkiej ewolucji wiązać można z panującą wtedy stosunkowo dużą jednolitością warunków środowiska. Powyższa interpretacja jest zgodna z poglądami Simpsona (1953) oraz Kuźnickiego i Urbanka (1970), którzy przypadki wzmożonego różnicowania szczepu przed wymarciem tłumaczą zmianą warunków środowiska wskutek czego dotychczasowa norma morfologiczna traci swe znaczenie przystosowawcze. Nie znajduje natomiast potwierdzenia hipoteza Schindewolfa (1950), według którego podczas końcowego etapu rozwoju grupy dochodzi do degeneracji grupy i wyradzania ostatnich przedstawicieli szczepu (senilizm szczepowy). Fakt, że w obrębie Tetydy najdłużej trwał ten szczep konodontów platformowych, któremu udało się całkowicie utracić platformę świadczy dobitnie o tym, iż proces rudymentacji platformy nie jest objawem starczej degeneracji grupy, lecz - przeciwnie - ma znaczenie przystosowawcze. Z uwagi na to, że nie wiadomo nic pewnego o biologii zwierząt konodontonośnych, nie można konkretnie odpowiedzieć na pytanie „co daje” zwierzętom konodontowym utrata platformy czy wydłużanie zębów oraz jakie konkretne wpływy środowiska są odpowiedzialne za sytuację, w której platforma stała się organem przystosowawczo obojętnym lub nawet szkodliwym. Niemniej jednak godnym podkreślenia jest kolejny fakt obrazujący, że ewolucja konodontów podporządkowana jest tym samym prawom co ewolucja innych, dobrze poznanych grup zwierząt.

RU

Триасовые конодонты, обитавшие в Германском бассейне вымерли на рубеже раковинного известняка и кейпера (ладинский, лангобардский века). Гибель же тетических конодонтов приходится на конец норийского века. В одном и другом случаях гибели конодонтов предшествовали удивительно сходные явления. В эволюции пластинкообразных конодонтов как Германского бассейна, так и Тетиса, перед стадией отмирания наблюдались следующие признаки (Text-fig. 1). 1. Эволюция, в сравнении с более ранними периодами застоя, совершается быстро. 2. Происходит филогенетическое уменьшение размеров конодонтов, 3. Наблюдается процесс рудиментации пластинки (фиг. 1), до полного ее исчезновения, что можно рассматривать в качестве стремления к вторичному превращению плас-гинкообразных конодонтов в ветвистые, 4. Постепенно удлиняются зубы карины, 5. Эволюция происходит путем фетализации. В германском бассейне перед гибелью существовала лишь одна популяция пластинкообразных конодантов, в Те-тисе же развивалось несколько таких популяций. Эволюция последних совершалась параллельно. Знаменателен факт, что наиболее долго существовала та популяция, у которой процесс рудиментации пластинки был доведен до конца. Эволюция ветвистых конодонтов в это время происходила в указаных бассейнах совершенно другим путем. Одни ветвистые таксоны существовали в неизмененном виде в течение всего периода, предшествовавшего отмиранию, другие проявляют эволюцию, однако весьма замедлнную. Обитавши в то время ветвистые конодонты представляли консервативные формы, существовавшие с нижнего триаса и даже с перми. Можно дать следующее объяснение вышеуказанных явлений. В период гибели конодонтов в ладинском веке Германского бассейна и норийском веке Тетиса происходили сильные фациальные колебания, отражающие общее изменение среды в басйенах, которые очевидно сильно сократили зоны обитания. В такой обстановке менее специализированная группа (носители ветвистых конодонтов), обладающая большей способностью приспособления, имела больше шансов сохранения, чем более специализированная группа носителей пластинкообразных конодонтов. Ветвистые конодонты за весь период, предшествовавший отмиранию, существовали в неизменном виде или изменялись в замедленном темпе потому, что их морфологическая норма соответствовала конкретным условиям данной среды. Морфологическая норма пластинкообразных конодонтов не давала возможности приспособления к новым условиям. Для сохранения эта группа должна была терять специализацию. Как упоминалось, зоволюция описанных пластинкообразных конодонтов шла по пути фетализации, а именно неотения и родственная ей фетализация представляют пути, по которым происходит „отход от специализации” (см. Де Веер 1958). Все норийские пластинкообразные группы Тетиса стремились „лишиться специализации” (стремление к потере пластинки и перобразованию снова в ветвистые коноконты). Тот факт, что наиболее долго просуществовали пластинкообразные конодонты, которые наиболее последовательно отошли от ранее вырабтанной специализации, свидетельствует о том, что механизм „отхода от специализации” был действенным процессом при-спостобления к новым условиям среды. Однако, эта группа, несмотря на петерю специализации, существовала короче чем ветвистые линии. По-вероятности, ей не удалось даже стремительной эволюцией сравниться с первично неспециализированными ветвистыми группами. Таким образом ветвистые конодонты существовали дольше всех пластинкообразных конодонтов, так даже самые прогрессивные группы последних не смогли сравниться с ними в деспециализации (частный случай выживания менее специализированных форм). В то же время, наиболее деспециализированная группа пластинкообразных существовала дольше других линий пластинкообразных благодаря наиболее полной деспециализации. Периоды относительного застоя в развитии пластинкообразных конодонтов (анизийский век Германского бассейена, карнийский - Тетиса), предшествовавшие рассмотренным здесь периодам быстрой эволюции, можно связывать с большим однообразием условий среды. Вышеприведенное объяснение согласуется со взглядами Симпсона (1953) и Кузницкого и Урбанека (1970), утверждающими, что усиленная дифференциация группы перед их отмиранием происходит под влиянием изменений условий среды, в которых существующая морфологическая норма теряет свои способности приспособления. Не подтверждается в то же время гипотеза Шиндевольфа (1950), согласно которой в конечную стадию развития группы происходит дегенерация и вырождение последних представителей ряда. Этот факт, что в Тетисе наиболее долго сохраниялись пластинкообразные конодонты, которым удалось полностью преобразить пластинку, свидетельствует о том, что процесс рудимен-тации платформы не является проявлением старческой дегенерации группы, а напротив - обозначает признак приспособления. В связи с тем, что нет достоверных данных относительно биологии конодон-тоносных животных, приходиться без ответа оставить вопрос о том, какую роль играет петеря этими животными пластинки или удлинение зубов и какие конкретные условия среды влияют на то, что пластинка становится ненужным органом. Следует, однако, отметить, что эволюция конодонтов подчиняется тем же законам, каким подчиняется эволюция других, хорошо изученных животных.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1974
• Tom: 19
• Numer: 2
• Opis fizyczny: p.251-264,fig.,ref.

Twórcy

autor

Trammer J.

• Institute of Geology, Warsaw University, Al. Zwirki i Wigury 93, 02-089 Warsaw, Poland

Bibliografia

• BUDUROV, K. 1972. Evolution der triassischen Platform-conodonten. - Bull. Geol. Inst., Ser. Paleont., 22, 65-70, Sofia.
• BEER, G. de. 1958. Embryos and Ancestors, 1-197, Oxford.
• FEJÉRVÁRY, G. J. 1926. Über Erscheinungen und Prinzipien der Reversibilität in der Evolution und das DOLLOsche Gesetz. - Paläont. Zeitschr., 7, 173-181, Berlin.
• KOZUR, H. 1968. Conodonten aus dem Muschelkalk des germanischen Binnenbeckens und ihr stratigraphischer Wert. - Geologie, 17, 8/9, 930-943, 1070-1085, Berlin.
• - 1972. Die Conodontengattung Metapolygnathus Hayashi 1968 und ihr stratigraphischer Wert. - Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, 2, 11, 1-37, Innsbruck.
• - MOSTLER, H. 1971. Probleme der Conodontenforschung in der Trias.- Ibidem, 1, 4, 1-19.
• - - 1972. Die Bedeutung der Conodonten für stratigraphische und paläogeographische Untersuchungen in der Trias. - Mitt. Ges. Geol. Bergbaustud., 21, 777-810, Innsbruck.
• - MOCK, R. 1972. Neue Conodonten aus der Trias der Slowakei und ihre stratigraphische Bedeutung. - Geol. Paläont. Mitt. Innsbruck, 2, 4, 1-20, Innsbruck.
• KRYSTYN, L. 1973. Zur Ammoniten und Conodonten-Stratigraphie der Hallstätter Obertrias (Salzkammergut, Österreich). - Verh. Geol. B.-A., Jg., 1, 113-153, Wien.
• KUŹNICKI, L. & URBANEK, A. 1970. Zasady nauki o ewolucji. 2, 1-735, Warszawa.
• LINDSTRÖM, M. 1973. On the affinities of conodonts. - Geol. Soc. Amer., Spec. Pap., 141, 85-102, Boulder.
• - 1964. Conodonts, 1-196, Amsterdam, London, New York.
• MELTON, W. & SCOTT, H. W. 1973. Conodont-Bearing Animals from the Bear Gulch Limestone, Montana. - Geol. Soc. Amer., Spec. Paper, 141, 31-65, Boulder.
• MOSHER, L. C. 1968a. Triassic conodonts from western North America and Europe and their correlation. - J. Palaeont., 42, 4, 895-946, Menasha.
• - 1968b. Evolution of Triassic platform conodonts. - Ibidem, 42, 947-954.
• - 1970. New conodont species as Triassic guide fossils. - Ibidem, 44, 4, 737-742.
• - 1973a. Triassic conodonts from British Columbia and The Northern Arctic Islands. - Geol. Surv. Can., 222, 141-190, Ottawa.
• - 1973b. Evolutionary, ecologic, and geographic observations on Conodonts during their decline and extinction. - Geol. Soc. Amer., Spec. Paper, 141, 147-152, Boulder.
• SCHINDEWOLF, O. H. 1950. Grundfragen der Paläontologie. 1-506, Stuttgart.
• SCOTT, H. W. 1973. New Conodontochordata from the Bear Gulch Limestone (Namurian, Montana). - Pub. Mus. - Michigan State Univ., Paleont. Ser., 1, 2, 81-100, East Lansing.
• SIMPSON, G. G. 1953. The major features of evolution. 1-434, New York.
• SWEET, W. C., MOSHER, L. C., CLARK, D. L., et all 1971. Conodont biostratigraphy of the Triassic. - Geol. Soc. Amer. Mem., 127, 441-465, Boulder.
• TRAMMER, J. 1972. Stratigraphical and paleogeographical significance of conodonts from the Muschelkalk of the Holy Cross Mts. - Acta Geol. Pol., 22, 2, 219-232, Warszawa.
• WEIDENREICH, F. 1931. Über Umkehrbarkeit der Entwicklung. - Paläont. Zeitschr., 13, 3, 177-186, Berlin.