Early Ordovician conodonts from the Barrandian and Bohemian-Baltic faunal relationships

• Autorzy: Dzik J.

Warianty tytułu

PL

Dolnoordowickie konodonty barrandienu a czesko-bałtyckie pokrewieństwa faunistyczne

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

The typical Baltic conodont Baltoniodus has been identified in the Bohemian Early Ordovician Klabavian and Sarkan stages. In the upper part of the Klabava Formation (locality Svatoštěpánský rýbnik near Mýto) Baltoniodus is associated with species of the genera Drepanoistodus, Scalpellodus and Drepanodus, which also occur in the Baltic area. This contrasts with dissimilarity, stressed by many authors, between Baltic and Bohemian faunas thought to belong to different paleozoogeographic provinces. A review of other groups of fossils indicates that migrations between these regions in the Early Ordovician were not uncommon. Klabavian B. bohemicus sp. n. is morphologically intermediate between Acodus deltatus, B. crassulus, and B. triangularis sensu Lindström, 1971 and may be identical with the oldest populations of B. navis sensu Van Wamel, 1974. According to the interpretation presented of the evolutionary relationships of B. bohemicus sp. n., the upper part of the Klabava Formation is correlated with the Latorpian-Volkhovian boundary. The conodontophorid assemblage from Mýto differs in its much lower diversity from Baltic assemblages containing species of the same genera. This supports the concept of the cold-water nature of the Bohemian Ordovician. It is suggested that the subpolar (“Antarctic”) convergence was between Baltica and the Moldanubicum, and selectively separated faunas in the Early Ordovician.

PL

W formacjach klabawskiej i szareckiej dolnego ordowiku okolic Pragi stwierdzono występowanie konodontów o bałtyckich pokrewieństwach. Szczególnie obfitują w konodonty wapniste tufity górnej części formacji klabawskiej, odsłaniające się w stanowisku Svatotoštěpánský rýbnik koło Mýta. Zespół konodontów jest tam zdominiowany przez nowy gatunek z rodzaju Baltoniodus, przy znacznym udziale znanych z regionu bałtyckiego gatunków rodzajów Drepanoistodus, Scalpellodus i Drepanodus. Baltoniodus bohemicus sp. n. jest, pod względem stopnia rozwoju ząbkowania poszczególnych elementów aparatu, pośredni pomiędzy Acodus deltatus (bez ząbków) a B. crassulus i B. triangularis sensu Lindström, 1971 (z zaczątkowym ząbkowaniem większości elementów). Być może obejmuje on, obok populacji czeskiej, również najstarsze szwedzkie populacje B. navis sensu Van Wamel, 1974. Zgodnie z tą interpretacją, górna część formacji klabawskiej (i tym samym piętra klabawskiego) odpowiada wiekowo pograniczu bałtyckich pięter latorp i wołchow. Mimo występowania bliskich lub nawet identycznych z bałtyckimi gatunków, zespół konodontów z formacji klabawskiej zdecydowanie różni się od podobnych zespołów bałtyckich bardzo niskim zróżnicowaniem taksonomicznym oraz odmiennymi proporcjami ilościowego udziału poszczególnych gatunków. Interpretuje się to jako jeszcze jedno potwierdzenie zimnowodnego charakteru morskiego ekosystemu Moldanubiku we wczesnym ordowiku. Stosunkowo ścisłe powiązania konodontów z czeskiego i bałtyckiego ordowiku kontrastują ze znaną od dawna odmiennością faun trylobitów (Whittington and Hughes 1972, 1973), ramienionogów (Williams 1973; Havliček and Branisa 1980), szkarłupni i bentonicznych mięczaków (Marek 1976). Fauna łodzików z formacji szareckiej, obok gatunków prawdopodobnie wspólnych z regionem bałtyckim, zawiera też formy z ordowiku bałtyckiego nieznane (por. Dzik, 1984), różni się także ilościowym udziałem poszczególnych grup taksonomicznych. Fauny małżoraczków z Czech są znacznie słabiej poznane od równowiekowych, dolnoordowickich faun bałtyckich, dostępne dane wskazują już jednak na ich znacznie mniejsze zróżnicowanie i pogłębiającą się w trakcie wczesnego i środkowego ordowiku odrębność (Přibyl 1979). W nieopisanym dotąd zespole małżoraczków z formacji klabawskiej występują jednak gatunki o wyraźnie bałtyckich pokrewieństwach (fig. 6), są bowiem powody do przypuszczenia, że bałtycka linia ewolucyjna Glossomorphites wywodzi się ze wspólnego pnia z czeską linią Cerninella. Zjawisko wybiórczego przenikania pomiędzy ekosystemami bałtyckim, świętokrzyskim i czeskim niektórych grup organizmów (głównie nektonicznych łodzików i konodontów oraz planktonicznych graptolitów), przy zupełnej niemal separacji wielu grup bentosu, znajduje wyjaśnienie w palinspastycznej rekonstrukcji rozmieszczenia lądów w dolnym ordowiku (fig. 7). Wynika z niej, że pomiędzy kontynentem Baltica a Moldanubikiem winna się znajdować strefa kowergencji subpolarnej („antarktycznej”). Konwergencja prądów morskich, stwarzając ostrą granicę między obszarami wód powierzchniowych o różnej temperaturze mogła stanowić dostateczną zaporę uniemożliwiającą swobodne mieszanie się faun. Wyspa Świętokrzyska, faunistycznie powiązana z kontynentem Baltica, znajdowała się zapewne na północ od konwergencji. Posługiwanie się w rozważaniach biogeograficznych pojęciem stopnia zróżnicowania faun (diversity) nasuwa potrzebę jego jednoznacznego zdefiniowania i określenia sposobu pomiaru. Dla potrzeb niniejszego opracowania przyjąłem, za Berry et al. (1979), wskaźnik zróżnicowania (index of diversity) wyliczany w ten sam sposób co zawartość informacji shannonowskiej. Miarą zróżnicowania zespołu kopalnego (fossil assemblage) jest więc stopień niemożności określenia, do jakiego gatunku należy okaz losowo wzięty z próby. Wzór Shannona na zawartość informacji (I) ma postać: I = - nƩi=1 Pi log₂ Pi gdzie Pi—prawdopodobieństwo poszczególnego zdarzenia i; po zamianie logarytmu o podstawie 2 na logarytm dziesiętny jednostką informacji zamiast bitu staje się hartley: I = -c nƩi=1, Pi log Pi. Stosując oparty na takim równaniu wskaźnik do porównywania zespołów, można pominąć współczynnik c, stosując uproszczony wzór: D = -nƩs=1 Cs log Cs gdzie Cs — udział okazów poszczególnego gatunku s w próbie (lub: stosunku liczby okazów danego gatunku do ogólnej liczby okazów w próbie). Potrzeba ustalenia jednoznacznej, hierarchicznej klasyfikacji jednostek paleobiogeograficznych jest paląca (por. Waterhouse 1976; Kauffman and Scott 1976). Mimo znacznej liczby propozycji terminologicznych (por. Sylvester-Bradley 1971) daleko w tej dziedzinie do osiągnięcia zgodności poglądów choćby przez znaczną część badaczy. Wynika to przede wszystkim z niewielkiej stosowalności klasyfikacji opartych na zespołach lądowych do biogeografii oceanów. Ekosystemy lądowe mają z reguły ostre (dyskretne) geograficzne granice odpowiadające granicom lądów, jednoznacznemu rozdzielaniu obszarów nizinnych przez grzbiety górskie etc. Tego rodzaju zewnętrznych ograniczeń pozbawiona jest większość ekosystemów morskich. Podstawą do wytworzenia się ostrych granic mogłaby być znaczna wewnętrzna integracja biocenoz i związany z tym brak ciągłych przejść pomiędzy różnymi typami biocenoz. Im wyższej rangi jednostka biogeograficzna, tym jednak stopień integracji jest mniejszy. Już na poziomie ekosystemu odpowiadającego pojedynczej biocenozie stopień integracji jest nikły lub prawie żaden (Hoffman 1979). Ciągłość przestrzennych i strukturalnych przejść pomiędzy różnego typu biocenozami jest dobrze empirycznie uzasadniona (Cisne and Rabe 1977; Dzik 1979). Wyjątek stanowią biocenozy, w których koncentracja biomasy jest na tyle duża, że powoduje istotne zmiany środowiska. Tego rodzaju biocenozy mają ostre terytorialne granice. Należą tu m.in. różnego rodzaju rafy, biohermy i ławice (Dzik 1972b). Waterhouse (1976) zaproponował hierarchiczny system klasyfikacji jednostek biogeograficznych oparty na randze charakteryzujących je jednostek taksonomicznych. Istotna wada tkwi w samym jego założeniu — niejednoznaczność i niestabilność rang taksonów pogłębia się wręcz w miarę wprowadzania wciąż nowych „filozofii” taksonomii. Można się więc obawiać o stabilność i jednoznaczność opartych na nich klasyfikacji biogeograficznych. Wydaje się, że lepszą drogę wybrali Kauffmann i Scott (1976), kórzy przedstawili złożoną hierarchiczną klasyfikację jednostek biogeograficznych opartą na procentowym udziale endemicznych taksonów. Wprowadzenia tego rodzaju kwantyfikacji do opisu ordowickich jednostek paleobiogeograficznych napotyka jednak na poważne metodologiczne trudności. Stopień endemiczności jest oczywiście różny w różnych grupach organizmów (doskonałym tego przykładem może być stopień odmienności faun konodotów w stosunku do trylobitów pomiędzy Czechami i regionem bałtyckim). Nawet przy założeniu równowartościowości liczby endemitów niezależnie od grupy taksonomicznej musi to prowadzić do uzależnienia rangi jednostki biogeograficznej od stopnia opracowania taksonomicznego faun. Założenie takie nie wydaje się zresztą możliwe do przyjęcia — inny jest oczywiście sens endemiczności nektonicznego głowonoga przechodzącego w rozwoju stadium pelagicznej larwy niż np. bentonicznego ślimaka przechodzącego cały rozwój larwalny wewnątrz osłonek jajowych. Żeby uniknąć niejednoznaczności czy arbitralnego wyboru szczegółowych kryteriów klasyfikacji przyjmuję dla potrzeb niniejszego opracowania uproszczoną klasyfikację jednostek biogeograficznych. Opieram ją nie na postulowanej wewnętrznej integracji, lecz na zewnętrznych ograniczeniach terytoriów zajmowanych przez ekosystemy, poszukując analogii z ograniczeniami terytorialnymi ekosystemów lądowych. Możliwość obięktywnego wyznaczenia granic jest w takim przypadku ograniczona przez możliwość znalezienia ostrych granic w strefach działania tych zewnętrznych czynników. Mogą to być brzegi morskie, granica szelfu, termoklina, strefa konwergencji ciepłych i zimnych prądów, zasięg wznoszenia mas wodnych dostarczających biogenów, etc. Oznacza to subtelne ale istotne przesunięcie w ujęciu definicji jednostek biogeograficznych. Nie będą one rozumiane jako wyższej rangi zespoły faun, o geograficznych granicach zależnych od taksonomicznej przynależności diagnostycznej faun, lecz jako zespoły ekosystemów (por. Kauffmann and Scott 1976). Pojęcie ekosystemu w ekologii odnosi się zazwyczaj do możliwie małego zespołu (community, assemblage, biocoenosis) wraz z jego środowiskiem abiotycznym, który może funkcjonować jako system zamknięty pod względem przepływu informacji biologicznej (tzn. informacji funkcjonalnej, zawartej w systemach żywych i wykorzystywanej do kontrolowania przepływu energii i materii wraz z zawartą w niej informacją strukturalną). Jest to więc system o stabilnej zawartości informacji biologicznej. Zdyskredytowanie koncepcji wewnętrznie zintegrowanego, dyskretnego typu morskiej biocenozy (Hoffman 1979) każe szukać odpowiednika lądowych ekosystemów o przedstawionych właściwościach (w rodzaju lasu, jeziora etc.) na wyższym poziomie organizacji zespołów morskich. Bez zastrzeżeń można przypisać termin „ekosystem” (rozumiany jako system o prawie zamkniętym obiegu informacji biologicznej) do epikontynentalnego morza, ograniczonego przez krawędź szelfu i wybrzeża lądu oddzielające go od sąsiadnich mórz. Do tak rozumianego ekosystemu morskiego można stosować model biogeografii wyspowej McArthura i Wilsona (1963, 1967; por. Williams 1976). Klimaksowe ekosystemy kopalne mają, w przeciwieństwie do dzisiejszych ekosystemów morskich badanych przez ekologię, istotny wymiar czasowy. Z jego istnienia wynika konieczność uwzględnienia przepływu i zmian zawartości informacji biologicznej w ekosystemach kopalnych. Zmiany te polegają na trzech rodzajach procesów biogeograficznych (1) ewolucji poszczególnych gatunków (dyskusyjny jest problem integracji procesów ewolucyjnych w obrębie ekosystemów, por. Boucot 1979); (2) przemieszczaniu zespołów ogranizmów w obrębie ekosystemów (faunal shift, Jaanusson 1976); (3) migracjach gatunków z innych ekosystemów, które mogą prowadzić w skali geologicznego czasu do zmian stanu równowagi faunistycznej (faunal equilibrium MacArthura i Wilsona 1963). Zgodnie z przedstawionymi wyżej regułami możliwe jest stworzenie hierarchicznego systemu klasyfikacji jednostek biogeograficznych o różnym stopniu informacyjnej „nieszczelności”, które mogą być zastosowane do paleobiogeografii europejskiego ordowiku. Posłużyłem się dwiema takimi jednostkami, 1. Prowincja, rozumiana jako zespół morskich biocenoz, pomiędzy którymi następuje swobodny przepływ gatunków. Ekosystemem takim było epikontynentalne morze Moldanubiku, wyspy Świętokrzyskiej czy kontynentu Baltica — dzisiejszym odpowiednikiem może być Morze Północne lub Bałtyk. 2. Państwo (realm), rozumiane jako zespół epikontynentalnych mórz rozdzielonych barierami topograficznymi (np. głębią oceaniczną) utrudniającymi ale nie uniemożliwiającymi wymianę faun. Od innych zespołów ekosystemów mórz jest ono wyodrębnione barierami hydrograficznymi podkreślającymi różnice klimatyczne i bardzo ograniczającymi migrację (np. granice kontynentów, konwergencja prądów morskich). Termin ten można więc odnieść do kontynentu Baltica wraz z wyspą Świętokrzyską i kilkoma innymi ekosystemami — dzisiejszym odpowiednikiem jest np. region subantarktyczny wyodrębniony przez konwergencję antarktyczną.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1983
• Tom: 28
• Numer: 3-4
• Opis fizyczny: p.327-368,fig.,ref.

Twórcy

autor

Dzik J.

• Institute of Paleobiology, Polish Academy of Sciences, Al.Zwirki i Wigury 93, 02-089 Warsaw, Poland

Bibliografia

• ALDRIDGE, R. J. 1982. A fused cluster of coniform conodont elements from the Late Ordovician of Washington Land, Western North Greenland. — Palaeontology, 25, 2, 425—430.
• ANDEL, van, T. H. 1979. An eclectic overview of plate tectonics paleogeography, and paleoceanography. In: J. Gray and A. J. Boucot (eds.), Historical Biogeography, Plate Tectonics, and the Changing Environment, 9—25, Oregon State University Press, Corvallis.
• ANDRES, D. 1980. Feinstrukturen und Verwandschaftsbeziehungen der Graptolithen. — Paläont. Z., 54, 1/2, 129—170.
• BARANOWSKI, Z. and URBANEK, Z. 1972. Ordovician conodonts from the epimetamorphic complex from Rzeszówek in the Kaczawa Mts (Western Sudeten). — Bull. Acad. Sci. Polon. ser. terre., 20, 3, 211—216.
• BARNES, C. R., KENNEDY, D. J., McCRACKEN, A. D., NOWLAN, G. S. and TARRANT, G. A. 1979. The structure and evolution of Ordovician conodont apparatuses. — Lethaia, 12, 125—151.
• BARRANDE, J. 1868. Systeme Silurien du centre de la Bohême. Première Partie: Recherches paléontologiques, Vol. 2, Classe des Mollusques, Ordre des Cephalopodes, ser. 8, pl. 245—350.
• BEDNARCZYK, W. 1979. Upper Cambrian to Lower Ordovician conodonts of Łeba Elevation, NW Poland, and their stratigraphic significance. — Acta Geol. Polonica, 29, 4, 409—442.
• BEDNARCZYK, W. and BIERNAT, G. 1978. Inarticulate brachiopods from the Lower Ordovician of the Holy Cross Mountains, Poland. — Acta Palaeont. Polonica, 23, 3, 293—316.
• BERGSTRÖM, S. M. 1979. Whiterockian (Ordovician) conodonts from the Hølonda Limestone of the Trondheim Region, Norwegian Caledonides. — Norsk Geol. Tidsskr., 59, 295—307.
• BERGSTRÖM, S. M. and CARNES, J. B. 1977. Conodont biostratigraphy and paleoecology of the Holston Formation (Middle Ordovician) and associated strata in eastern Tennesee. — Geol. Assoc. Canada spec. Pap., 15, 27—57.
• BERGSTRÖM, S. M. and COOPER, R. A. 1973. Didymograptus bifidus and the trans-Atlantic correlation of the Lower Ordovician. — Lethaia, 6, 313—340.
• BERRY, W. B. N. 1979. Graptolite biogeography: a biogeography of some Lower Paleozoic plankton. In: J. Gray and A. J. Boucot (eds.), Historical Biogeography, Plate Tectonics, and the Changing Environment, 105—115, Oregon University Press, Corvallis.
• BERRY, W. B. N., LAWSON, D. A., and YANCEY, E. S. 1979. Species-diversity patterns in some Middle Ordovician communities from California-Nevada. — Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 26, 1/2, 99—116.
• BOUČEK, В. 1973. Lower Ordovician Graptolites of Bohemia, 185 pp. Academia, Prague.
• BOUCOT, A. J. 1978. Community evolution and rates of cladogenesis. In: M. K. Hecht, W. C. Steere, and B. Wallace (eds.), Evolutionary Biologu. 12. 545—655, Plenum Press, New York.
• BULMAN, О. M. В. 1963. On Glyptograptus dentatus (Brongniart) and some allied species. — Palaeontology, 6, 4, 665—689.
• CISNE, J. L. and RABE, В. D. 1978. Coenocorrelation: gradient analysis of fossil communities and its application in stratigraphy. — Lethaia, 11, 4, 341—364.
• COOPER, B. J. 1981. Early Ordovician conodonts from the Horn Valley silstone, central Australia. — Palaeontology, 24, 1, 147—183.
• CROWTHER, P. and RICKARDS, B. 1977. Cortical bandages and the graptolite zooid. — Geol. Palaeont., 11, 9—46.
• CWOJDZIŃSKI, S. 1977. Główne etapy ewolucji tektogenu waryscyjskiego Polski w świetle teorii tektoniki płyt. — Przegl. Geol., 1977, 25, 11, 579—582.
• CWOJDZIŃSKI, S. 1980. Ewolucja geologiczna Polski południowo-zachodniej w interpretacji tektoniki płyt.— Geologia Sudetica, 15, 1, 43—65.
• DZIK, J. 1976. Remarks on the evolution of Ordovician conodonts. — Acta Palaeont. Polonica, 21, 4, 395—455.
• DZIK, J. 1978a. Conodont biostratigraphy and paleogeographical relations of the Ordovician Mójcza Limestone (Holy Cross Mts, Poland). — Ibidem, 23, 1, 51-72.
• DZIK, J. 1978b. Larval development of hyolithids. — Lethaia, 11, 293—299. .
• DZIK, J. 1979. Some terebratulid populations from the Lower Kimmeridgian of Poland and their relations to the biotic environment. — Acta Palaeont. Polonica, 24, 4, 473—492.
• DZIK, J. 1980. Ontogeny of Bactrotheca and related hyoliths. — Geol. Fören. Förhandl., 102, 3, 223—233.
• DZIK, J. 1981. Larval development, musculature, and relationships of Sinuitopsis and related Baltic bellerophonts. — Norsk Geol. Tidsskr., 61, 2, 111—121.
• DZIK, J. 1982a. Origin of the Cephalopoda. — Acta Palaeont. Polonica, 26, 2, 161—169.
• DZIK, J. 1982b. Sukcesja jurajskich zlepów ostrygowych na miękkim podłożu. — Przegl. Geol., 29, 6, 280—286.
• DZIK, J. 1983. Larval development and relationships of Mimospira — a presumably hyperstrophic Ordovician gastropod. — Geol. Fören. Förhandl., 104, 3, 231—239.
• DZIK, J. 1984. Phylogeny of the Nautiloidea. — Palaeont. Polonica, 45, 3-219.
• DZIK, J. and TRAMMER, J. 1980. Gradual evolution of conodontophorids in the Polish Triassic. — Acta Paleont. Polonica, 25, 1, 55—89.
• ETHINGTON, R. L. and CLARK, D. L. 1981. Lower and Middle Ordovician conodonts from the Ibex area, Western Millard County, Utah. — Brigham Young University Geology Studies, 28, 2, 1—155.
• FÅHRAEUS, K. E. 1977. Isocommunities and correlation of the North American Didymograptus bifidus Zone (Ordovician). — Newsl. Stratigr., 6, 2, 85—96.
• FÅHRAEUS, K. E. and NOWLAN, G. S. 1978. Franconian (Late Cambrian) to Early Champlainian (Middle Ordovician) conodonts from the Cow Head Group, Western Newfoundland.— J. Paleont., 52, 2, 444—471.
• HAVLIČEK, V. 1976. Evolution of Ordovician brachiopod communities in the Mediterranean province. In: M. G. Bassett (ed.), The Ordovician System., 73—105, University of Wales Press and National Museum of Wales, Cardiff.
• HAVLIČEK, V. and BRANISA, L. 1980. Ordovician brachiopods of Bolivia (Succession of assemblages, climate control, affinity to Anglo-French and Bohemian provinces).— Rozp. Českosl. Akad. věd, ř. mat. přir. věd, 90, 1, 1—54.
• HAVLIČEK, V. and MAREK, L. 1973. Bohemian Ordovician and its international correlation. — Čas. mineral, geol., 18, 3, 225—232.
• HAVLIČEK, V. and ŠNAJDR, M. 1955. Některé problémy paleogeografie středočeského ordoviku. — Sborník ústř. št. geol., otd. geol., 1, 449—518.
• HAVLIČEK, V. and VANĚK, J. 1966. The biostratigraphy of the Ordovician of Bohemia.— Sborník geol. věd., ř. P8, 7—67.
• HESSLAND, I. 1949. Investigations of the Lower Ordovician of the Siljan District, Sweden. I. Lower Ordovician ostracods of the Siljan District, Sweden. — Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsala, 33, 97—408.
• HIRSCHMANN, G., HOTH, K. and LORENZ, W. 1968. Die sedimentologisch-tektonische Entwicklung der Saxothuringisch-Lugischen Zone im Proterozoikum und tiefen Paläozoikum. — 23 Intern, geol. Congress 4, 141—155.
• HOFFMAN, A. 1979. Community paleoecology as an epiphenomenal science.— Paleobiology, 5, 4, 357—379.
• HOLM, G. 1898. Om ett par Bactrites, liknande Untersiluriska Orthocer-former. — Geol. Fören. Förhandl., 20, 7, 354—360.
• HOLM, G. 1899. Om Bathmoceras. — Ibidem, 21, 4, 271—304.
• HORNÝ, R. 1963. Lower Palaeozoic Bellerophontina (Gastropoda) of Bohemia.— Sborník geol. věd. paleont., ř. P, 57—164.
• JAANUSSON, B. 1957. Middle Ordovician ostracodes of central and southern Sweden. — Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsala, 37, 176—442.
• JAANUSSON, B. 1976. Faunal dynamics in the Middle Ordovician (Viruan) of Balto-Scandia. In: M. G. Bassett (ed.), The Ordovician System, 101—326. University of Wales Press and National Museum of Wales, Cardiff.
• JENKINS, C. 1980. Meandrograptus schmalenseei and its bearing on the origin of the diplograptids. — Lethaia, 13, 4, 289—302.
• KAUFFMANN, E. G. and SCOTT, R. W. 1976. Basic concepts of community ecology and paleontology. In: Scott, R. W. and West, R. R. (eds.), Structure and Classification of Paleocommunities. — 1—28. Dowden, Hutchinson and Ross. Stroudsburg.
• KENNEDY, D. J. 1980. A restudy of conodonts described by Branson & Mehl, 1933 from the Jefferson City Formation, Lower Ordovician, Missouri.—Geol. Palaeont., 14, 45—76.
• KIELAN, Z. 1959. Upper Ordovician Trilobites from Poland and some related forms from Bohemia and Scandinavia.—Palaeont. Polonica, 11, 1—194.
• KOZŁOWSKI, R. 1960. Calyxdendrum graptoloides gen. n. sp. — a graptolite intermediate between Dendroidea and the Graptoloidea. — Acta Palaeont. Polonica, 5, 2, 107—125.
• KLAPPER, G. and BARRICK, J. E. 1978. Conodont ecology: pelagic versus benthic.— Lethaia, 11, 15—23.
• KRAFT, J. 1975. The mode of occurrence of graptolites in the Klabava Formation (Arenigian) of the Ordovician of Central Bohemia. — Věstnik ústř. úst. geol., 50, 3, 169—172.
• KRAFT, J. 1977. Graptolites from the Klabava Formation (Arenigian) of the Ordovician of Bohemia. — Folia Mus. Rer. Nat. Bohemiae Occid., Geologica, 6, 1—31.
• LANDING, E. 1976. Early Ordovician (Arenigian) conodont and graptolites biostratigraphy of the taconic allochton, Eastern New York. — J. Paleont., 50, 4, 614—646.
• LINDSTRÖM, M., 1955. Conodonts from the lowermost Ordovician strata of south-central Sweden. — Geol. Fören. Förhandl., 76 (1954), 4, 517—603.
• LINDSTRÖM, M. 1971. Lower Ordovician conodonts of Europe. — Geol. Soc. America, Mem., 127, 21—61.
• LINDSTRÖM, M. 1976. Conodont palaeogeography of the Ordovician. In: M. G. Bassett (ed.), The Ordovician System, 501—522. University of Wales Press and National Museum of Wales, Cardiff.
• LINDSTRÖM, M. 1977. Baltoniodus. In: W. Ziegler (ed.), Catalogue of Conodonts, 3, 65—83.
• LINDSTRÖM, M. 1979. Calcispongea from Ordovician ‘orthoceratite limestone’ of Sweden.— Geol. Foren. Förhandl., 101, 3, 237—239.
• LINDSTRÖM, M., RACHEBOEUF, P. R. and HENRY, J. L. 1974. Ordovician conodonts from the Postolonnec Formation (Crozon Peninsula, Massif Armoricain) and their stratigraphic significance. — Geol. Palaeont., 8, 15—28.
• LÖFGREN, A. 1978. Arenigian and Llanvirnian conodonts from Jämland, northern Sweden. — Fossils and Strata, 13, 1—129.
• MAREK, L. 1976. The distribution of the Mediterranean Ordovician Hyolitha. In: M. G. Bassett (ed.), The Ordovician System, 491—499. University of Wales Press and National Museum of Wales, Cardiff.
• MacARTHUR, R. and WILSON, E. O. 1963. An equilibrium theory of insular zoogeography. — Evolution, 17, 373—387.
• MacARTHUR, R. 1967. The Theory of Island Biogeography. 203 pp. Princeton University Press, Princeton.
• McTAVISH, R. A. 1973. Prioniodontacean conodonts from the Emanuel Formation (Lower Ordovician) of Western Australia. — Geol. Palaeont., 7, 27—58.
• McTAVISH, R. A. and LEGG, D. P. 1976. The Ordovician of the Canning Basin, Western Australia. In: M. G. Bassett (ed.), The Ordovician System, 447—478. University of Wales Press and National Museum of Wales, Cardiff.
• NOWLAN, G. S. 1979. Fused clusters of the conodont genus Belodina Ethington from the Thumb Mountain Formation (Ordovician), Ellesmere Island, District of Franklin. — Current Research, Part A, Geol. Surv. Can., Paper 79-1A, 213—218.
• PŘIBYL, A. 1966. Ostrakodi českého ordoviku: Cerninella gen. n. — Čas. nár. muzea v Praze, otd. přírod., 135, 4, 201—208.
• PŘIBYL, A. 1979. Ostracoden der Šarka-bis Králův Dvůr-Schichtengruppe des böhmischen Ordoviziums. — Sborník nár. muzea v Praze, 33B (1977), 1—2, 53—144.
• ROSS, R. J., jr. 1976. Ordovician sedimentation in the western United States. In: M. G. Bassett (ed.), The Ordovician System, 73—105. University of Wales Press and National Museum of Wales, Cardiff.
• SANNEMANN, D. 1955. Ordovizium und Oberdevon der bayerischen Fazies des Frankenwaldes nach Conodontenfunden. — N. Jb. Geol. Paläont., Abh., 102, 1, 1—36.
• SCHALLREUTER, R. and KRŮTA, M. 1980. Taxonomy and nomenclature of the Ordovician ostracode genus Hippula. — N. Jb. Geol. Paläont., Mh., 1980, 8, 505—512.
• SCHOPF, T. J. M. 1980. Paleoceanography. 341 pp. Harvard University Press. Cambridge.
• SCOTESE, C. R., BAMBACH, R. K., BARTON, V., VOO, R. van der, and ZIEGLER, A. M. 1979. Paleozoic base maps. 7. Geol., 87, 3, 217—234.
• SEDDON, G. and SWEET, W. C. 1971. An ecologic model for conodonts. J. Paleont., 45, 969—980.
• SHEEHAN, P. M. 1973. Brachiopods from the Jerrestad Mudstone (Early Ashigilian, Ordovician) from a boring in Southern Sweden. — Geol. Palaeont., 7, 59—76.
• SHEEHAN, P. M. 1979. Swedish Late Ordovician marine benthic assemblages and their bearing on brachiopod zoogeography. In: GRAY, J. and BOUCOT, A. J. (eds.), Historical Biogeography, Plate Tectonic and the Changing Environment, 61—73. Oregon State University Press, Corvallis.
• SERPAGLI, E. 1974. Lower Ordovician conodonts from precordilleran Argentine (Province of San Juan). — Boll. Soc. Paleont. Ital., 13, 1—2, 1—82.
• SOOT-RYEN, H. 1969. A new species of Babinka (Bivalvia) from the Lower Ordovician of Öland, Sweden. — Palaeontographica, 12, 2, 173—177.
• SPJELDNAES, N. 1963. Some Upper Tremadocian graptolites from Norway.— Palaeontology, 6, 1, 121—131.
• SPJELDNAES, N. 1967. The palaeogeography of the Tethyan Region during the Ordovician. — Syst. Assoc. Рubl., 7, 45—57.
• STRUVE, W. 1963. Einige Trilobiten aus dem Ordovizium von Hessen und Thüringen.— Senckenb. Lethaea, 43, 151—180.
• SWEET, W. C. 1958. The Middle Ordovician of the Oslo region of Norway. 10. Nautiloid cephalopods. — Norsk Geol. Tidsskr., 3, 1, 1—178.
• SWEET, W. C. 1981. Macromorphology of elements and apparatuses. — In: R. A. Robison (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Part W Miscellanea, Supplement 2 Conodonta, 5—20, University of Kansas Press.
• SWEET, W. C. and BERGSTRÖM, S. M. 1974. Provincialism exhibited by Ordovician conodont faunas. — Soc. Econom. Paleont. Mineral. Spec. Publ. 21, 189—202.
• SWEET, W. C. and SCHÖNLAUB, H. P. 1975. Conodonts of the genus Oulodus Branson and Mehl, 1933. — Geologien et Palaeontologica 9, 41—59.
• SYLVESTER-BRADLEY, P. C. 1971. Dynamic factors in animal palaeogeography. In: F. A. Middlemiss and P. F. Rawson (eds.), Faunal Provinces in Space and Time, 1—18. Seel House Press, Liverpool.
• TIPNIS, R. S., CHATTERTON, B. D. E. and LUDVIGSEN, R. 1978. Ordovician conodont biostratigraphy of the southern district of Mackenzie, Canada. — Geol. Assoc. Canada Special Pap., 18, 39—91.
• Van WAMEL, W. A. 1974. Conodont biostratigraphy of the Upper Cambrian and Lower Ordovician of North-Western Öland, South-Eastern Sweden. — Utrecht Micropalaeont. Bull., 10, 1—103.
• VOLK. M. 1960. Über Trilobiten aus den Griffelschieder der Ordovizium von Steinach (Thür.) und Umgebung. — Geol. Blätter NO-Bayern, 10, 2—12.
• WÄNGBERG-ERIKSSON, K. 1979. Macluritacean gastropods from the Ordovician and Silurian of Sweden. — Sver. Geol. Undersök., 72, 20, 1—33.
• WATERHOUSE, J. B. 1976. The significance of ecostratigraphy and need for biostratigraphic hierarchy in stratigraphic nomenclature. — Lethaia, 9, 3, 317—325.
• WHITTINGTON, H. B. and HUGHES, С. P. 1971. Ordovician geography and faunal provinces deduced from trilobite distribution. — Phil. Trans. Roy. Soc. London, В263, 235—278.
• WHITTINGTON, H. B. and HUGHES, С. P. 1973. Ordovician trilobite distribution and geography. — Spec. Pap. Palaeont., 12, 235—240.
• WILLIAMS, A. 1973. Distribution of brachiopod assemblages in relation to Ordovician palaeogeography. — Ibidem, 12, 241—269.
• WILLIAMS, A. 1976. Plate tectonic and biofacies evolution as factors in Ordovician correlation. In: M. G. Bassett (ed.), The Ordovician System, 29—66. University of Wales Press and National Museum of Wales, Cardiff.
• YOCHELSON, E. L. 1963. The Middle Ordovician of the Oslo Region, Norway. Monoplacophora and Gastropoda. — Norsk Geologisk Tidsskr. 43, 135—213.
• ZIEGLER, A. M., SCOTESE, C. R., McKERROW, W. S., JOHNSON, M. E., and BAMBACH, R. K. 1979. Paleozoic Paleogeography. — Ann. Rev. Earth Planet. Sci., 7, 473—502.