EN
The fauna of the Benthonic Holocene (8 species) and Recent (48 species) Foraminifera of the Southern Baltic Sea has been described, and three new species: Reophax hoeglundi, Reophax mankowskii and Elphidium kozlowskii, have been distinguished. The distribution of the Baltic Foramdnifera has been investigated in correlation with the physico-chemical conditions of the environment, The methods of preparing and handling the samples and their influence on the possibilities of the preservation of the tests of the Foraminifera in the fossil state have been discussed.
PL
Praca niniejsza przedstawia wyniki badań otwornic bentonicznych z osadów dzisiejszego Bałtyku i otwornic holoceńskich z osadów litorynowych, z wiercenia na Mierzei Łebskiej w Czołpinie. Opisano 48 gatunków otwornic współczesnych, w tym 3 nowe: Reophax hoeglundi, R. mankowskii i Elphidium kozlowskii. Zespół ten składa się w 85% z gatunków o skorupkach zlepieńcowatych: 1) typu chitynoidalnego, z przyczepionymi nielicznymi ciałami obcymi, 2) grubo zlepieńcowatych, mających skorupki zbudowane z różnej wielkości ziarenek piasku, sklejonych lepiszczem organicznym lub nieorganicznym. Pozostałe 15% (7 gatunków) o skorupkach wapiennych (Fig. 5). Materiał ten obejmował osady w stanie suchym i mokrym. Otwornice wybrane z prób suchych należały wyłącznie do gatunków o skorupkach wapiennych, próby mokre natomiast zawierały wszystkie gatunki opisane z południowego Bałtyku. W próbach mokrych, przemytych na sicie i wysuszonych, nie spotykano przedstawicieli gatunków o najdelikatniejszych skorupkach, jak Myxotheca arenilega Schaudinn, Hippocrepina cylindrica Höglund i Saccodendron limosum Rhumbler, ponieważ wysuszenie zamieniało je w grudki mułu. Wynika z tego, że materiał wysuszony nie daje prawdziwego obrazu faunistycznego, część otwornic bowiem mających najdelikatniejsze skorupki uległa zniszczeniu. Faunę współczesną należy zatem badać na podstawie prób mokrych. Na diagramie (Fig. 4) przedstawiono procentowy skład występujących gatunków otwornic południowego Bałtyku w próbach suchych i mokrych. Wynika z niego, że sposób konserwowania i opracowywania materiałów wpływa na uzyskany obraz składu gatunkowego. Dla potwierdzenia powyższych obserwacji odtworzono w warunkach laboratoryjnych sposób zachowywania się otwornic w różnego typu próbach. Przeprowadzono kilka doświadczeń z próbami mokrymi, których wyniki potwierdziły, że otwornice wapienne są najbardziej odporne na zniszczenie i mają największe szanse przetrwania w osadzie w stanie kopalnym (Fig. 6). Zachowanie się otwornic, występujących w południowym Bałtyku, w poszczególnych fazach fosylizacji przedstawia Fig. 7. Spośród 48 gatunków, możliwość przetrwania w stanie kopalnym ma teoretycznie tylko 7 gatunków, co stanowi 15% zespołu opisanego w tej pracy. Otwornice zlepieńcowate o grubszej ściance, o lepiszczu nieorganicznym, łatwo ulegają zniszczeniu, nawet pod wpływem delikatnego dotyku igiełki. Zostają one prawdopodobnie pokruszone w czasie pokrywania dna grubą warstwą osadu, możliwość więc ich przetrwania w osadzie jest minimalna. Przebadane przez autorkę liczne materiały subfosylne i interglacjalne Bałtyku zawierały otwornice wyłącznie wapienne. Przeprowadzone doświadczenia pozwoliły wyjaśnić, dlaczego w osadach kopalnych przetrwały jedynie otwornice o skorupkach wapiennych. Należy jednak podkreślić, że powyższe obserwacje dotyczą zespołu otwornic zlepieńcowatych z Bałtyku, mających delikatne skorupki o lepiszczu organicznym, lecz nie wykluczają możliwości zachowania się w stanie kopalnym form zlepieńcowatych o silnych skorupkach i lepiszczu nieorganicznym. Bogatą literaturę o współczesnych otwornicach można by podzielić - z uwagi na otrzymane wyniki (w pewnym stopniu uzależnione od metody konserwowania i opracowywania prób) - na 3 kategorie, odpowiadające diagramom A, B i C na Fig. 7: 1) Publikacje, zawierające gatunki otwornic o wszystkich typach skorupek, badane w próbach mokrych, gdzie stanowią przypuszczalnie 100% fauny otwornicowej, żyjącej na badanych przez autorów obszarach, i tym samym odpowiadają diagramowi A na Fig. 7; 2) Wyniki publikacji, odpowiadające diagramowi B na Fig. 7, zawierające opisy gatunków wapiennych i zlepieńcowatych, badanych na przesuszonych materiałach, pozbawionych najdelikatniejszych, chitynoidalnych form; 3) Prace zawierające opisy gatunków o skorupkach wapiennych i zlepieńcowatych, o silnym lepiszczu nieorganicznym, odpowiadają diagramowi C na Fig. 7. W pracy niniejszej podano też ogólne obserwacje, dotyczące zależności występowania i zmienności od takich czynników ekologicznych, jak zasolenie, głębokość i charakter osadu. (Fig. 8). Zaobserwowano stosunek wprost proporcjonalny między ilością występujących gatunków otwornic a stopniem zasolenia. W rejonie Głębi Arkońskiej znajdowano 38 gatunków, a na wschodnich krańcach badanego obszaru, tj. na Głębi Gotlandzkiej, tylko 10 gatunków. Na całym południowym Bałtyku występuje 6 gatunków (12%), a mianowicie: Hippocrepinella remanei Rhumbler, Armorella sphaerica Heron-Alien & Earland, Reophax nana Rhumbler, Miliammina fusca (G. B. Brady), Elphidium incertum (Williamson) i E. clavatum Cushman. W rejonie Głębi Bornholmskiej pojawiają się 2 typowo brakiczne gatunki: Reophax mankowskii n.sp. i Elphidium kozlowskii n.sp., które występują i we wschodniej części badanego obszaru. Otwornice należą również do organizmów, sygnalizujących wlewy pełnomorskiej wody z Morza Północnego do Bałtyku. Są to gatunki, pochodzące z Morza Północnego, Skageraku i Kattegatu; występują one głównie w zachodniej części Bałtyku, przeważnie pojedynczo lub w niewielkiej ilości osobników. Gatunki te zaraz lub po pewnym czasie giną, nie znajdując odpowiednich dla siebie warunków życia (Tabela 1, pozycje oznaczone gwiazdkami). Najwięcej otwornic występuje w głębokości od 40 do 100 m, na dnie ilastym lub ilasto-piaszczystym. W faunie otwornic południowego Bałtyku zwraca uwagę brak form planktonicznych co jest cechą izolowanych basenów, mających mały kontakt z morzem otwartym. Wysoki procent (83%) gatunków zlepieńcowatych jest cechą charakterystyczną brakicznych warunków zbiorników izolowanych. Uwidocznia to zestawienie procentowe form zlepieńcowatych i wapiennych w środowiskach półsłonych, opracowane na podstawie literatury (Fig. 9). W zespole współczesnej fauny otwornic południowego Bałtyku najwięcej jest przedstawicieli gatunków zimnowodnych. W materiale holoceńskim z wiercenia w Czołpinie (Tabela 2) znaleziono 8 gatunków otwornic bentonicznych o skorupkach wapiennych. Otwornic planktonicznych i zlepieńcowatych brak. Najliczniej występującym gatunkiem jest Ammonia flevensis Hofker, następnie - Elphidium subarcticum Cushman. Stan zachowania otwornic i całej towarzyszącej fauny (mięczaki, małżoraczki) jest dobry; świadczy to, że znajdują się w osadzie in situ. Transgresja morza litorynowego rozpoczęła się w warstwie 11 profilu, a w 10 warstwie zaznaczyło się jej maksimum, co uwydatniło się w największej liczbie gatunków i osobników, zarówno otwornic, jak mięczaków i małżoraczków. W następnych warstwach następuje ubożenie fauny wskutek tworzenia się Mierzei Łebskiej, która stopniowo odcinała zatokę od morza. Cały zespół fauny przemawia za półsłonym środowiskiem płytkiego i cieplejszego zbiornika. Porównano faunę otwornic Bałtyku z okresu litorynowego i dzisiejszego. Zakłada się, że znalezione gatunki otwornic o skorupkach wapiennych stanowią obraz kopalnego zespołu przyżyciowego z zatoki morza litorynowego; tym samym przyjęto przez analogię, że 7 gatunków o skorupkach wapiennych z południowego Bałtyku ma szanse przetrwania w stanie kopalnym (Fig. 10). W części systematycznej badano pokolenia mikro- i megalosferyczne oraz zmienność uzależnioną od przemiany pokoleń, osadu i zasolenia. Podano również rozmieszczenie geograficzne i rozprzestrzenienie stratygraficzne opisywanych gatunków. DIAGNOZY NOWYCH GATUNKÓW. Rodzaj Reophax Montfort, 1808, Reophax hoeglundi n.sp. (Pl. III, figs. 4-5). Komory (od 4 do 10) szersze niż wyższe, lub o szerokości równej wysokości; ostatnia z nich kulista lub lekko wydłużona, stopniowo zwężająca się i zakończona krótką szyjką. Skorupka bardzo nieznacznie zwęża się ku końcowi apikalnemu. Wymiary: długość 0,54-1,95 mm. Reophax mankowskii n.sp. (Pl. IV, figs. 1-5). Komory (od 3 do 10) niskie i szerokie, nieznacznie wzrastające na wysokość; ostatnia z nich bardzo powiększona, kulista, wydęta, zakończona szyjką. Wymiary: długość 0,24-0,54 mm. Rodzaj Elphidium Montfort, 1808, Elphidium kozlowskii n.sp. (Pl. VII, fig. 4; PL IX, figs. 1-6). Komory (od 8 do 13) w ostatnim skręcie wyciągnięte ku tyłowi, bardzo wypukłe przy pępku, a mniej w części peryferycznej skorupki; zarys peryferyczny płatkowany, szwy łukowate, głębokie przy pępku, lekko obniżone w części peryferycznej, często w dwu ostatnich szwach poprzeczne mostki; pępek wypełniony matowym granulowanym materiałem skorupowym; ujście szparkowate u podstawy apertural nej powierzchni. Wymiary: średnica 0,20-0,40; grubość 0,11-0,20 mm.
RU
В настоящей работе представлены результаты изучения бентосных фора-минифер из современных осадков Балтийского моря, а также голоценовых фо-раминифер из литторинового моря скважины Чолпино на косе Лабы. Описано 48 видов современных фораминифер, в том 3 новых вида: Reophax hoeglundi, Reophax mankowskii и Elphidium kozlowskii. Фауна эта состоит в 85% из видов имеющих агглютинированные раковины, двоякого рода: 1) хитиноидальные, с прикрепленными немногими посторонними телами, 2) грубо-агглютинированные, у которых раковины построены из разной величины песчинок, слепленных органическим либо неорганическим цементом; остальные 15% (7 видов) с известковыми раковинами (фиг. 5). Исследованный материал включал образцы осадков в сухом и в мокром состоянии. Форамикиферы выбранные из сухих проб принадлежали исключительно к видам с известковыми раковинами. Зато мокрые пробы вмещали все виды, описанные с южной части Балтийского моря. В мокрых пробах промытых на сите и высушенных никогда не были констатированы представители видов с наиболее нежными раковинами, как Myxotheca arenilega Schaudinn, Hippocrepina cylindrica Höglund и Saccodendron limosum Rhumbler, так как высушивание было причиной перемены проб осадка в комки ила. Из вышеизложенных наблюдений следует, что высушенный материал не дает достоверного фаунистического изображения, так как часть фораминифер с наиболее нежными раковинами подвергается уничтожению. Таким образом современную фауну надо изучать на основании мокрых проб, потому что сухие не дают достоверного изображения биоценозы. На диграмме (фиг. 4) представлен процентный состав видов фораминифер из южной части Балтийского моря, находящихся в сухих и мокрых пробах. Следует из него, что метод сохранения и обработки материалов имеет влияние на полученный результат видового состава. Чтобы проверить вышеуказанные выводы, проведено в лабораторных условиях ряд экспериментов с пробами разного типа. В результате подтвердилось то, что известковые фораминифюры являются наиболее устойчивыми и имеют большие шансы просуществовать в осадке в ископаемом состоянии (фиг. 6). Поведение фораминифер находящихся в южной части Балтийского моря в отдельных фазах фос-силизации представляет фиг. 7 . Из 48 видов только 7 известковых имеет теоретически возможность сохранится в осадке и просуществовать в ископаемом состоянии. Это отвечает 15% описанной в этой работе фауны фораминифер. Агглютинированные фораминиферы с более толстой раковиной, сцементированной органическими веществом, легко подвергаются разрушению даже от прикосновения иголкой. Эти формы вероятно подвергаются раскрошению еще когда дно бассейна покрывается значительным слоем осадков; возможность их сохранения в отложениях минимальная. Изученные автором субфоссильные и интергляциальные материалы Балтийского моря вмещали исключительно известковые фораминиферы. Проведенные эксперименты разрешили выяснить, почему в ископаемых осадках сохранились только известковые фораминиферы. Следует подчеркнуть, что вышеуказанные наблюдения касаются агглютинированных фораминифер Балтийского моря, имеющих нежные раковины сцементированы органическим веществом. Не исключена однако возможность захоронения в ископаемом состоянии агглютинированных форм с крепкими раковинами, сцементированными неорганическим веществом. Богатую литературу по современных фораминиферах можна разделить на 3 категории соответственно диаграммам А, В, С на фиг. 7, учитывая полученные результаты в некоторой степени обусловлены методикой консервирования и изучения проб: 1. Публикации, в которых описаны виды фораминифер с всякими типами раковин, изучаемые из мокрых проб, в которых они вероятно становили 100% фораминиферовой фауны, поселяющей на исследованной автором площади дна (диаграмма А на фиг. 7). 2. Результаты публикаций, соответствующие диаграмме В на фиг. 7, содержат описания известковых и агглютинированных видов, изучаемых из просушенных материалов. Лишены они наиболее нежных хитиноидальных форм. 3. Публикации содержащие описания видов с известковыми и агглютини-ванными раковинами, сильно сцементированными неорганическим веществом; соответствуют они диаграмме С на фиг. 7. Кроме этого, в настоящей работе представлено в общих чертах наблюдения о зависимости распространения и изменчивости от таких факторов, как соленость, глубина и характер осадков (фиг. 8). Замечено просто пропорциональные соотношения между количеством видов фораминифер и степенью солености. В районе Арконской Глубины найдено 38 видов, а в восточных пределах исследованного района, т.е. на Готландской Глубине, только 10 видов. В целой южной части Балтийского моря распространены только б видов (12%). Это Hippocrepinella remanei Rhumbler, Armorella sphaerica Heron-Alien & Earland, Reophax nаnа Rhumbler, Miliammina fusca (G. B. Brady), Elphidium incertum (Williamson) u E. clavatum Cushman. В районе Боркгольмской Глубины выступают два типично бракические виды: Reophax mankowskii n.sp. и Elphidium kozlowskii n.sp., которые находятся также в восточной части исследованной территории. Фораминиферы принадлежат также к организмам, которые сигнализируют приток морской воды о нормальной солености из Северного моря в Балтийское. Это виды, происходящие из Северного моря, Скагерака и Каттегата и присутствующие преимущественно в западной части Балтийского моря, или единично, или-же в небольшом количестве особей. Виды эти сразу или же вскоре гибнут не находя благоприятных условий жизни (Таб. 1, означенные звёздочками). Наиболее фораминифер находится на глубине 40-100 м на илистом или илисто-песчанистом осадке. Среди фораминифер южной части Балтийского моря обращает внимание отсутствие планктонных форм, что характерно для изолированных бассейнов, имеющих слабую связь с открытым морем. Высокий процент (85%) агглютинированных видов свойствен бракическим условиям изолированных бассейнов. Четко изображает это процентное сопоставление форм агглютинированных и известковых в полусоленой среде, составленное по литературе (фиг. 9.) В сообществе современной фауны фораминифер южной части Балтийского моря, наиболее часты представители холодолюбивых видов. В голоценовом материале из скважины Чолпино (Таб. 2) найдено 8 бентосных видов с известковыми раковинами. Агглютинированные и планктонные фораминиферы отсутствуют. Наиболее многочисленным видом является Ammonia flevensis Hofker, потом Elphidium subarcticum Cushman. Сохранность фораминифер, как и всей сопровождающей фауны (моллюски, остракоды) хорошая, что свидетельствует об их присутствии in situ. Характер осадков 11 слоя в разрезе свидетельствует о начале трансгрессии литтсринового моря, а 10 слоя - о ее максимальной интенсивности, что проявилось в наибольшем количестве видов и особей, так фораминифер, как моллюсков и остракод. В следующих слоях наступает обеднение фауны вследствие формирования Лабской косы, которая постепенно отделяла залив от моря. Целое сообщество фауны свидетельствует о солоноватой среде неглубокого и теплого бассейна. Сопоставлено литториновую фауну фораминифер и современную Балтийского моря. Сделано предпосылку, что найденные виды фораминифер с известковыми раковинами представляют образ ископаемого прижизненного сообщества из залива литторального моря, а тем самым принято по аналогии, что 7 видов с известковыми раковинами с южной части Балтийского моря может сохранится в виде ископаемых остатков (фиг. 10). В систематической части настоящей работы представлено исследования поколений микро- и мегасферических и изменчивость зависимую от чередования поколений, от характера осадков и солености. Подано также географическое распространение и стратиграфическую позицию описанных видов. ДИАГНОЗЫ НОВЫХ ВИДОВ. Род Reophax Montfort, 1808, Reophax hoeglundi n. sp. (Pl. III, figs. 4-5). Камеры (4-10) с шириной равной или же превышающей высоту. Последняя камера шаровидная или-же немного удлиненная, постепенно суживается и заканчивается короткой шейкой. Раковина очень незначительно суживается в направлении к апикальному концу. Размеры: длина 0,54-1,95 мм. Reophax mankowskii n. sp. (Pl. IV, figs. 1-5). Камеры (3-10) низкие и широкие, незначительно увеличивавшиеся по высоте; последняя очень увеличена, шаровидная, вздутая, закончена шейкой. Размеры: длина 0,24-0,54 мм. Род Elphidium Montfort, 1808, Elphidium kozlowskii n. sp. (Pl. VII, fig. 4; Pl. IX, figs. 1-6). Камеры (8-13) в последнем обороте вытянуты в заднюю сторону, очень выпуклые в области пупка, менее - в периферийной части раковины; очертание периферийной части лепестковидное, швы дугообразные и глубокие около пупка, немного понижены в периферийной части, часто в двух последних швах поперечные мостики, пупок заполнен матовым, гранулированым раковинным материалом; апертура щелевидная у основания апертуральной поверхности. Размеры: диаметр 0,20-0,40, толщина 0,11-0,20 мм.