Considerations on Middle and Upper Devonian Thamnophyllidae soshkina in Poland

• Autorzy: Rozkowska M.

Warianty tytułu

PL

Rozważania ogólne dotyczące rodziny Thamnophyllidae soshkina w środkowym i górnym dewonie Polski

RU

Obshhie rassuzhdenija kasajushhiesja semejjstva Thamnophyllidae soshkina v srednem i verkhnem devone Pol'shi

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

Corals with horse-shoe dissepiments and resting on them trabecular fans , formerly included by the writer in the subfamily Pachyphyllinae Stumm, are now referred to the family Thamnophyllidae Soshkina. The systematic division of this family is given. An analysis of correlation between the number of septa and the diameter of calice or of tabularium (n/d or n/t) in genera Thamnophyllum Penecke, Macgeea Webster , Pexiphyllum Walther and Pachyphyllum Edward & Haime has made possible the determination of the range of individual variability and the elucidation of evolutionary tendencies within the quoted genera. The coefficient of correlation for particular species is of diagnostic value and may constitute their stratigraphical index . It has been established that species previously described and referred (Różkowska, 1953, 1956) to the genera - Pseudoacervularia Schluter and Pachyphyllum Edwards & Haime should be assigned to genus Pachyphyllum. Within this genus four groups of species , with peculiar, similar coefficients of correlation, should be differentiated. Conclusions concerning speciation have been deduced from biometrical treatment and from ontogenic and morphological studies. A description is given of the phyletic and chronological evolution of Thamnophylliae. In addition to material from the Holy Cross Mts. specimens collected at Dębnik and in the Sudeten were used by the writer for the present work.

RU

PL

Praca niniejsza jest uzupełnieniem badań, których rezultaty ogłosiłam w latach 1953 i 1956. Podano wówczas opisy cech jakościowych gatunków rodziny Thamnophyllidae. Badania nad tą grupą Tetraeoralla trwały 10 lat; w toku pracy wyłoniły się różne ciekawe problemy, które przedstawiam obecnie. Nie są one jeszcze wyczerpujące, lecz będą może pomocne innym pracownikom w tej dziedzinie. W poprzednich pracach umieściłam wszystkie korality, mające dissepimenta w kształcie podkówek i na nich oparte wachlarze trabekularne, w podrodzinie Pchyphyllinae Stumm (rodzina Dysphyllidae Hill ). Obecnie , podobnie jak Soshkina (1941) i Schouppe (1956), wyodrębniłam je w samodzielną rodzinę Thamnophyllidae Soshkina. Podział systematyczny tej rodziny podałam w zestawieniu (str., 83).Korale są bardzo plastyczne, co wyraża się w wielkiej zmienności osobniczej i gatunkowej. Poza pracami Richtera (1916) i Voynovskiego -Krigera (1956), zmienność cech ilościowych nie doczekała się jeszcze szerszego opracowania. W niniejszej pracy przeprowadziłam analizę biometryczną cech ilościowych, łatwo dostępnych do pomiarów a mianowicie średnicy kielicha i liczby septów. Najpierw obliczyłam dla rożnych stadiów ontogenetycznych zmiany korelacji n/d , tj , stosunku między liczbą septów a średnicą kielicha , Porównałam dane biometryczne dolno- frańskiego gatunku Th : kozłowski i Różk . z Sitkowki i okazami tegoż gatunku z Wietrzni (ta b. 1- 4 i fig. 2). Współczynnik gatunkowy (Ms) dl a osobników z dwóch różnych środowisk jest prawie równy. Mała różnica świadczy o nieco młodszym wieku geologicznym okazów z Wietrzni. Opracowanie statystyczne wszystkich gatunków Thamnophyllum (tab. 5 fig . 3) dało następujące ważne wyniki . Wraz z wiekiem geologicznym warstw zmniejsza się współczynnik gatunkowy, lecz jest on stały dla tego samego gatunku, pochodzącego z równowiekowych warstw. Dla gatunków środkowo-żywieckich jest on nieco wyższy niż 3, dla frańskich zaś nieco wyższy niż 2; służyć więc może prawdopodobnie jako wskaźnik wieku geologicznego. Obiektywność gatunków została potwierdzona przez jednowierzchołkowe krzywe zmienności (fig . 4 i 5). Gatunki Thamnophyllum mają jednolita, ustabilizowaną ontogenezę i wykazują dość dużą , lecz nie zbyt urozmaiconą zmienność struktury. Na podstawie obserwacji ontogenezy, morfologii oraz tendencji rozwojowej gatunków stwierdziłam zasadnicze różnice taksonomiczne między rodzajami Thamnophyllum i Macgeea (tab. 7). Wskazują one wyraźną, na samodzielność obu rodzajów. Połączenie Thamnophyllum i Macgeea w jeden rodzaj Macgeea, jak to czyni Schouppe, nie jest wobec tego uzasadnione. Takie same badania przeprowadziłam dla gatunków rodzaju Macgeea (tab. 8 fig . 11). Współczynnik gatunkowy (Ms) powiększa się u form geologicznie coraz młodszych. Wypływa stąd wniosek , że w korelacji n/d w odniesieniu do liczby septów panuje allometria dodatnia . U Thamnophyllum, odwrotnie, panuje alometria ujemna. U Macgeea liczba septów wzrasta progresywnie podczas żywetu i franu , mimo że na początku franu występuje regresja . W ten sposób obserwuje się dwuetapowość w filogenezie tego rodzaju ; u Thamnophyllum natomiast rozwój posuwa się ortogenetycznie naprzód , bez zahamowania. Mając do dyspozycji liczne i dobrze zachowane okazy z rodzaju Macgeea można było przeprowadzić obserwacje w odniesieniu do ontogenezy, Wyniki są nastepujące: długość septum głównego zwiększa się progresywnie podczas żywetu i franu. Formy żyweckie wykazują pod tym względem podczas ontogenezy pewne wahania. We Franie septum glówne stabilizuje się jako septum dominujące (fig. 14-20). Rodzaje Thamnophyllum i Macgeea są gatunkowo urozmaicone i długotrwałe, dlatego badania biometryczne można było przeprowadzić kolejno u gatunków historycznie coraz młodszych. Rodzaj Pexiphyllum jest krótkotrwały i jeden tylko gatunek mógł dostarczyć okazów do analizy statystycznej. Jego współczynnik gatunkowy (Ms) jest względnie duży, zbliżony do wartości u Macgeea bathycalyx amabilis, co świadczy, być może, o regresji i pochodzeniu jego od rodzaju Macgeea (fig. 23 i 24). Zbadana została również zmienność cech ilościowych u przedstawicieli rodzaju Pachyphyllum. W 1953 r. zaliczyłam Thamnophyllinae o koloniach masywnych do dwóch rodzajów: Pachyphyllum i Pseudoacervularia Schluter. Badania biometryczne wykazały jednak, że gatunki te należą do jednego rodzaju Pachyphyllum, wśród którego wyróżnić można 4 grupy gatunków (fig. 25 i 26). Wśród dalszych , rozpatrzonych w niniejszej pracy zagadnień, wymienić należy problem specjacji. Uwydatnia się on najwyraźniej u gatunków rodzajów Thamnophyllum i Macgeea, ponieważ pojawiają się one w litologicznie różnych warstwach, lezących bezpośrednio jedne nad drugimi . U Thamnophyllum cechy ilościowe rozwijają się stopniowo i ortoselekcyjnie, są wobec tego funkcją czasu i selekcji. Cechy jakościowe zmieniają się bezkierunkowo, gdyż pojawiają się wraz ze zmianą środowiska, wykazują więc wyraźną adaptację. Zróżnicowanie gatunkowe jest dość duże, gdyż w środkowym żywecie dno morza ulegało ruchom pozytywnym i negatywnym; w związku z tym zmieniały się facje i osady , a równocześnie imigrowały gatunki przystosowane do danego środowiska. Gatunki Thamnophyllum rozwijają się stopniowo, czynnikami zaś specjacji są tu czas i środowisko wraz z selekcja i izolacją. Podobne wyniki uzyskałam w odniesieniu do rodzaju Macgeea. Tutaj jednak występuje, obok kierunkowej zmienności cech ilościowych, również stopniowa zmienność niektórych cech jakościowych . Taka płynność ewolucyjna utrudnia wyodrębnienie gatunków, zwłaszcza w żywecie . We franie cechy jakościowe są ustabilizowane i na podstawie pokroju koralitów i ich wewnetrznej morfologii gatunki można łatwiej odgraniczyć. Rozważania nad filogenezą rodziny Thamnophyllidae dały następujące wyniki. Niektóre rodzaje, jak Pachyphyllum i Protomacgeea, są typami kryptogenicznymi. U innych rodzajów nowe cechy jakościowe pojawiają się od najwcześniejszej ontogenezy i przyspieszają jej przebieg (Pexiphyllum). Powstanie niektórych rodzajów łączy się ze zjawiskiem cenogenezy (Pachyphyllum i Synaptophyllum). Pachyphyllum oddziela się dwukrotnie od konserwatywnego pnia Thamnophyllum: raz w środkowym żywecie, drugi raz we franie górnym (ewolucja interatywna ?). W obrębie podrodzin Thamnophyllinae i Macgeeinae tendencje rozwojowe są różne, a mianowicie : Thamnophyllinae rozbudowują kolonie krzaczaste w masywne, wchodzą w fację rafową i w końcu biorą czynny udział w budowie raf ; Macgeeinae natomiast rozbudowują aparat septalny, kolonii nie tworzą (poza kilku słabo rozgałęzionymi formami ) i nie występują w facji rafowej jako czynnik twórczy. W historycznym przeglądzie (tab. 10) tej rodziny stwierdza się, ze okresem najbardziej intensywnego jej rozwoju był środkowy żywet; występują wtedy już wszystkie 3 typy budowy : osobniczy, krzaczasty i kolonii masywnej . W czasie od środkowego eiflu do śr. franu dominują formy osobnicze i krzaczaste, które w górnym franie ustępują, a nisze płytkiego morza górno-frańskiego zajmowane są przez formy o koloniach masywnych. W Po1sce Thamnophyllidae przechodzą do famenu, wygasając z końcem górnego franu. Po okresach silnego zróżnicowania nie miały juz one zdolności przystosowania się do głębokich zmian , występujących w morzu fameńskim. Zbadano ,również Thamnophyllidae z innych obszarów dewonu Polski. Stwierdzono przy tym, że fauna Mokrzeszowa (Sudety) ma w górnym franie odmienny skład zespołowy, co wytłumaczyć można przystosowaniem się do innej facji, panującej w odciętej zatoce. Fauna Gór Świętokrzyskich i Dębnika natomiast we franie górnym jest identyczna, musiały więc tutaj istnieć podobne warunki facjalne. Z obserwacji paleogeografii wynika , ze Thamnophyldidae wystepują prawie na całym świecie, mają jednak swoiste wymagania ekologiczne. Nie występują bowiem w każdej facji płytkomorskiej dewonu Polski, gdzie natrafiamy na Tetracoralla . Thamnophyllidae w dewonie Polski znane są dotychczas tylko z obszaru kieleckiego, profilu Grzegorzowice-Skały, ze Śniadki, Dębnika i z Sudetów.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1957
• Tom: 02
• Numer: 2-3
• Opis fizyczny: p.81-153,fig.,ref.

Twórcy

autor

Rozkowska M.

• Paleozoological Institute of the Polish Academy of Sciences, Poznan Branch, Poznan, Poland

Bibliografia

• CARRUTHERS R. G. 1910. On the evolution of Zaphrentis delanouei in Lower Carboniferous times. Quart . J . Geol. Soc., 66, 523-538. London .
• CZARNOCKI J . 1950. Geologia regionu Łysogórskiego w związku z zagadnieniem rud żelaza w Rudkach. Prace P. Inst . Geol., 1, 1-404. Warszawa.
• DAMES W. 1868. Uber die in der Umgebung Freiburgs in Niederschlesien auftretenden devonischen Ablagerungen. Ztschr. deutsch. geol. Ges., 20, 469- .. 508. Berlin.
• DYBOWSKI W. N. 1873. Beschreibung zweier aus Oberkunzendorf stammenden Arten der Zoantharia Rugosa . Ibidem, 25, 402-408.
• FLUGEL H. 1956. Kritische Bernerkungen zum Genus Peneckiella Soshkina. N. Jb. Geol. Palaont., 8, 355-365. Stuttgart.
• GLINSKI A. 1955. Cerioide Columnariidae (Tetracoralla) aus dem Eiflium der Eifel und des Bergischen Landes. Senckenberg. Lethaea, 36, 73-114. Frankfurt a . M.
• GURICH G. 1896. Das Palaozoicum im Polnischen Mittelgebirge, Verh. russ. kais.min. Ges., 32, 1-539. St. Petersburg.
• HILL D. 1935. British terminology for Rugose Corals. Geol . Mag., 72, 857, 481-619.London .
• KLAHN H. 1920. Der Wert der Variationsstatistik fur die Palaontologie . Ber. naturf.Ges. Freiburg i . B., 22, 2, 1-218. Freiburg i. Breisgau,
• KOKEN E. 1897. Die Gastropoden der Trias um Hallstatt. Jb. geol. Reichsanst ., 46 37-126. Wien.
• LANG W. D. & SMITH S. 1935. Cyathophyllum caespitosum Goldfuss, and other Devonian Corals considered in a revision of that species. Quart. J. Geol. Soc.,91, 538-590. London.
• LECOMPTE M. 1954. Quelques donnees relatives a la genese et aux caracteres ecologiques des "recifs" du Frasnien de l'Ardenne . Vol. Jub. Vict . v. Straelen. 1, 151-181. Bruxelles.
• MAYR E. 1949. Systematics and the origin of species. 1-334. New York.
• PENECKE K. A. 1894. Des Grazer Devon. Jb. geol. Reichsanst., 43, 567-616. Wien.
• POŻARYSKA K. & URBANEK A. 1956. O pewnym przykładzie powstawania gatunków w świetle paleontologii. Kosmos A, 2, 173-189. Warszawa .
• RENSCH B. 1954. Neuere Probleme der Abstammungslehre. Die transspezifische Evolution . 1-436. Stuttgart.
• RICHTER. R. 1916. Zur stratigraphischen Beurteilung von Calceola (Calceola sandalina Lam. n. mut. lata) . N. Jb. Min. etc., 2, 31-46. Stuttgart.
• RÓŻKOWSKA M. 1953. Pachyphyllinae et Phillipsastraea du Frasnien de Pologne (Pachyphyllinae i Phillipsastraea z franu Polski). Palaeont. Pol. , 5, 1- 89. Warszawa. -1956. Pachyphyllinae from the Middle Devonian of the Holy Cross Mts. Pt. I (Pachyphyllinae ze środkowego dewonu Gór Świętokrzyskich , Cz. I.). Acta Palaeont. Pol., 1, 4, 271-330. Warszawa.
• SCHOUPPE A. v. 1949. Die "Thamnophyllen" und ihre Beziehung zur Gruppe des "Cyathophyllum caespitosum" . Palaeontographica, 97 A, 99-180. Stuttgart. -1956. Neue Betrachtungen zur Skelettbildung der Pterocorallia. Palaeont. Ztschr., 30, 3/4, 148-162. Stuttgart.
• SOSHKINA E. D. 1941. Sistematika srednedevonskich Rugosa Urala. Tr.
• Paleont.Inst., 10, 1- 53. Moskva . 1949.Devonskie korally Rugosa Urala, Ibidem, 15, 1-160. 1951. Pozdnedevonskie korally Rugosa , ich sistematika i evolucija, Ibidem , 34, l-122, 1954. Devonskie cetyrechlucevye korally Russkoj Platformy. Ibidem , 52, 1-76.
• STUMM E. C. 1949. Revision of the families and genera of the Devonian Tetracorals.Mem. Geol , Soc. Amer., 40, 1-92. New York.
• VOYNOVSKIY-KRIGER K. G.1956. About dynamics of septal development in Tetracorals during ontogeny. J . Palaeont., 30, 2, 406-411. Oklahoma.
• WALTHER C. 1928. Untersuchungen uber die Mitteldevon-Oberdevongrenze . Ztschr. deutsch. geol.Ges., 80, 97-152. Berlin .
• WANG H. C. 1950. A revision of the Zoantharia Rugosa in the light of their minute skeletal structures . Phil. Trans. Roy. Soc. London, 611, 234, 175-246. London.
• WEISSERMEL W. 1937. Uber die Artabgrenzung bei palaozoischen Korallen. Palaeont. Ztschr., 19, 4- 10. Berlin.
• WELLS J . W. 1953. Status of Invertebrate Paleontology . III : Coelenterata. Bull Mus.Camp. Zool Harv. Coll., 112, 3. Harvard.