The problem of graptolite affinities in the light of ultrastructural studies on peridermal derivatives in pterobranchs

• Autorzy: Urbanek A.

Warianty tytułu

PL

Problem pochodzenia graptolitów w świetle badań nad ultrastrukturą utworów perydermalnych u pióroskrzelnych

RU

Proiskhozhdene graptolitov v svete issledovanijj ul'trastruktury proizvodnykh peridermy u krylozhabernykh

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

The ultrastructure of the organic coenecium in living Cephalodiscus (Cephalodiscus) inaequatus (Andersson) studied with the transmission electron microscope reveals a fabric and pattern very similar to that recognized in living Rhabdopleura compacta (Hincks) by Dilly (1971). The same techniques used to study the ultrastructure of Jurassic Rhabdopleura kozlowskii Kulicki and Ordovician Rhabdopleurites primaevus Kozlowski indicate that the nature of the fibrous unit elements of the periderm and their characteristic pattern remain unchanged within the Pterobranchia, at least since the Ordovician. The results combined with those of previous studies on the ultrastructure of peridermal derivatives in graptolites (Towe & Urbanek, 1972; Urbanek & Towe, 1974, 1975), reveal a substantial difference at the submicroscopic level between the fusellar component of the periderm in the Pterobranchia and that of the Graptolithina. The presumed homology between fusellar tissues of both groups constitutes the main argument in Kozlowski's suggestion (1938, 1949, 1966a) of a close affinity between pterobranchs and graptolites. A reevaluation of his line of reasoning enables us to conclude that Kozlowski's main criterion of homology was the specificity of the structures involved. This requirement is not fulfilled at the ultrastructural level because of substantial differences in the nature of the unit elements and their pattern. Moreover, other data on the ultrastructural anatomy of graptolites (very early deposition of cortical tissue over juvenile thecae; presence of cortical deposits over the inner surface of thecae; simultaneous secretion of successive fuselli and corresponding layers of cortical tissue) contradict the mode of secretion of the graptolite skeleton as suggested in the classical Kozłowski hypothesis. In contrast to the independent origin of fusellar and cortical tissue suggested by Kozłowski, each being secreted by a different part of the body, the ultrastructural data are indicative of a uniform mode of secretion. A secretion of the entire periderm within an epithelial evagination - the perithecal membrane - appears to be more readily compatible with the ultrastructural studies. Substantial differences in fabric, pattern, and mode of secretion of fusellar extracellular tissues in pterobranchs and graptolites produce serious obstacles for homology between them. Accordingly, there is little reason to suggest an immediate phylogenetic relationship between pterobranchia and Graptolithina. The systematic position of the ratter group within the Bilateria remains an unresolved problem.

PL

Ultrastruktura szkieletu organicznego u współczesnego Cephalodiscus (Cephalodiscus) inaequatus (Andersson), rozpoznana za pomocą transmisyjnego mikroskopu elektronowego, składa się z tego samego tworzywa co u współczesnej Rhabdopleura compacta Hincks zbadanej przez Dilly’ego (1971). Te same metody zastosowane do badania ultrastruktury jurajskiej Rhabdopleura kozlowskii Kulicki i ordowickiego Rhabdopleurites primaevus Kozłowski pozwoliły ustalić, że elementarne jednostki strukturalne perydermy i ich charakterystyczny układ przestrzenny pozostawały wśród Pterobranchia niezmienione co najmniej od ordowiku. Równocześnie porównanie wyników powyższych badań z rezultatami wcześniejszych prac nad ultrastrukturą utworów perydermalnych u graptolitów (Towe i Urbanek, 1972; Urbanek i Towe, 1974, 1975) wykazało zasadnicze różnice na poziomie struktury submikroskopowej między fusellarnymi komponentami perydermy pióroskrzelnych i graptolitów. Homologia między tkanką fusellarną obu wspomnianych grup stanowiła główny argument klasycznej hipotezy Kozłowskiego (1938, 1949, 1966) o bliskich związkach filogenetycznych między Pterobranchia i Graptolithina. Analiza tej koncepcji, przeprowadzona w świetle współczesnych poglądów na kryteria homologii wykazuje, że w ujęciu Kozłowskiego głównym jej kryterium była swoista jakość rozważanych struktur. To kryterium nie jest jednak spełnione na poziomie ultrastruktury, ze względu na zasadnicze różnice w naturze elementarnych jednostek strukturalnych i w sposobie ich ułożenia. Ponadto szereg danych odnoszących się do anatomii submikroskopowej graptolitów nie potwierdza modelu sekrecji szkieletu graptolitów postulowanego przez klasyczną hipotezę Kozłowskiego. Do tych faktów należą: wcześnie odkładanie się tkanki korowej na powierzchni młodocianych tek, obecność utworów korowych na powierzchni wewnętrznej tek oraz stwierdzona u niektórych graptolitów równoczesna sekrecja kolejnych fusellusów i odpowiadających im warstewek tkanki korowej. W przeciwieństwie do heterogenicznego modelu sekrecji tkanki fusellarnej i kortykalnej postulowanego w klasycznej hipotezie Kozłowskiego i przypisującym sekrecję tych tkanek odmiennym częściom ciała zooidów, dane ultrastrukturalne wskazują raczej na jednorodny sposób ich wytwarzania. Powstawanie perydermy wewnątrz fałdu nabłonkowego - tzw. błony perytekalnej - najlepiej odpowiada wynikom badań ultrastrukturalnych. Tak więc zasadnicze różnice w tworzywie i jego rozkładzie przestrzennym oraz; w sposobie sekrecji tkanki fusellarnej u pióroskrzelnych i u graptolitów uniemożliwiają jej homologizowanie. Powyższe rozważania nie dają uzasadnienia dla koncepcji o ścisłych związkach filogenetycznych między Pterobranchia i Graptolithina. Stanowisko systematyczne tych ostatnich pozostaje w chwili obecnej problemem otwartym.

RU

Изучение ультраструктуры органического скелета современного Cephalodiscus (Cephalodiscua) inaequatus (Andersson) с помощью трансмиссионного электронного микроскопа показало, что он построен из такого же материала, что и скелет современной Rhabdopleura compacta Hincks, который был исследован Дилли (Dilly, 1971), Применение аналогичных методов для исследования ультраструктуры юрской Rhabdopleura kozlowskii Kulicki и ордовикского Rhabdopleurites primaevus Kozłowski позволиво установить, что элементарные структурные единицы перидермы, равно как и их пространственное расположение сохраняются у крыложаберных без изменений, по крайней мере, начиная с ордовика. В то же время сопоставление результатов вышеуказанных исследований с данными ранее опубликованных работ по ультраструктуре скелета граптолитов (Towe и Urbanek, 1972; Urbanek и Towe, 1974, 1975) продемонстрировало существенные различия между фюзеллярными компонентами перидермы у крыложаберных и граптолитов на субмикроскопическом уровне. Гомология фюзеллярных тканей этих групп животных составляла основу доказательств в классической гипотезе Козловского (Kozłowski, 1938, 1949, 1966) относительно близких филогенетических связей между Pterobranchia и Graptolithina. Анализ данной концепции в свете современных взглядов на критерии гомологии обнаружил, что в представлении Козловского главным её критерием являются специфические качества рассматриваемых структур („Kriterium der speziellen Qualität der Strukturen” no A. Remane, 1956). Однако указанный критерий не выдерживается на ультраструктурном уровне из-за существенных различий в природе элементарных структурных единиц и в способе их расположения. Кроме того, целый ряд данных по субмикроскопической анатомии граптолитов не подтверждает той модели секреции их скелета, которую мы находим в классической гипотезе Козловского. К данным этого рода относятся: раннее отложение кортикальной ткани на наружной поверхности тек, присутствие кортикального материала на внутренней поверхности тек, а также обнаруженное у некоторых граптолитов одновременное образование новых фюзеллюсов и соответствующих им слоёв кортикальной ткани. В отличие от гетерогенной модели секреции фюзеллярной и кортикальной тканей, выдвинутой в классической гипотезе Козловского, которая приписывает создание этих тканей различным частям тела зооида, ультраструктурные исследования свидетельствуют скорее в пользу единообразного способа их возникновения. Результаты ультраструктурных исследований также позволяют говорить с достаточной убедительностью о возникновении перидермы внутри эпителиальной складки, так называемой перитекальной мембраны. Таким образом, существенные различия в материале и его пространственной организации, а также в способе образования фюзеллярной ткани у крыложаберных и граптолитов делают невозможным вывод об их гомологии. Приведенные выше доказательства не дают оснований для установления тесных филогенетических связей между Pterobranchia и Graptolithina. Вопрос о систематическом положении этой последней группы до сих пор остается не разрешенным.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1976
• Tom: 21
• Numer: 1
• Opis fizyczny: p.3-36,fig.,ref.

Twórcy

autor

Urbanek A.

• Institute of Geology, University of Warsaw, Al.Zwirki i Wigury 93, 02-089 Warsaw

Bibliografia

• ANDERSSON, K. А. 1908. Die Pterobranchier der Schwedischen Südpolar-expedition 1901-1903. 122 pp., Stockholm.
• BAIRATI, A. 1972. Comparative ultrastructure of ectoderm-derived filaments. - Boll. Zool., 39, 283-308.
• BEKLEMISHEV, V. N. 1951. To the building of system of animals. Deuterostomia, their origin and composition (in Russian).- Usp. Sovrem. Biol., 32, 256-270.
• BOHLIN, B. 1950. The affinities of the graptolites. - Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsala, 34, 107-113.
• BRUNS, R. R., TRELSTAD, R. L. & GROSS, J. 1973. Cartilage collagen: A staggered substructure in reconstituted fibrils. - Science, 181, 269-270.
• BULMAN, О. M. 1955. Graptolithina with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. In: Moore, R. C. (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology, V, XVII + 101, Boulder, Colorado, and Lawrance, Kansas.
• DAWYDOFF, C. 1948. Classe des Ptérobranches. In: Grassé, P.-Р., Traité de Zoologie, Anatomice Systématique Biologie, 9, Paris.
• DILLY, P. N. 1971. Keratin-like fibres in the Hemichordate Rhabdopleura compacta. - Ztschr. Zellforsch., 117, 502-515.
• - 1975. The dormant buds of Rhabdopleura compacta (Hemichordata). - Cell. Tiss. Res., 159, 387-397.
• DOYLE, B. B., HULMES, D. J. S., MILLER, A., PARRY, D. A. D., PIEZ, K. A. & WOODHEAD-GALLOWAY, J. 1974. A D-periodic narrow filament in collagen. - Proc. Roy Soc. London, B186, 67-74.
• FOUCART, М.-F., BRICTEU-GRÉGOIRE, & JEUNIAUX, CH. 1965a. Composition chimique du tube d’un Pogonophore (Siboglinum sp.) et des formations squelettiques de deux Ptérobranches. - Sarsia, 20, 35-41.
• - , - & -. 1965b. Fossil proteins of graptolites. Life Sciences, 4, 467-471.
• - & JEUNIAUX, CH. 1966. Paléobiochimie et position systématique des Graptolites. - Ann Soc. Roy. Zool. Belgique, 95, 39-45.
• HARE, P. E. 1965. Amino acid artifacts in organic geochemistry. - Carnegie Inst. Ann. Rept. Director Geophysical Lab., 232-235, Washington.
• HUTT, J. E. 1974. The development of Clonograptus tenellus and Adelograptus hunnebergensis. - Lethaia, 7, 1, 79-92.
• HYMAN, L. H. 1959. The Invertebrates, 5, 193-196, McGraw Hill Book Co., New York.
• KIRK, N, H. 1972. Some thoughts on the construction of the rhabdosome in the Graptolithina, with special reference to extrathecal tissue and its bearing on the theory of automobility. - Univ. Coll. Wales, Aberystwyth, Dept. Geol. Publ., 1, 1-21, Aberystwyth.
• - 1974a. Some thoughts on convergence and divergence in the Graptolithina. - Ibidem, 5, 1-29.
• - 1974b. Some thoughts on the construction of the rhabdosome in the Dendroidea, in the light of the ultrastructure of the Dendroidea and of Mastigograptus. - Ibidem, 6, 1-11.
• KOZŁOWSKI, R. 1938. Informations préliminaires sur les Graptolithes du Tremadoc de la Pologne et sur leur portée théorique. - Ann. Mus. Zool. Pol., 13, 183-196.
• - 1949. Les Graptolithes et quelques nouveaux groupes d’animaux du Tremadoc de la Pologne. - Palaeont. Pol., 3, 1-235, Warszawa.
• - 1966a. On the structure and relationships of graptolites - J. Paleont., 40, 489-501.
• - 1966b. Graptolodendrum mutabile n.gen., n.sp. - An aberrant dendroid graptolite. - Acta Palaeont. Pol., 11, 3-14.
• - 1967. Sur certains fossiles ordoviciens à test organique. - Ibidem, 12, 99-132.
• - 1970. Nouvelles observations sur les Rhabdopleurides (Ptérobranches) ordoviciens. - Ibidem, 15, 3-14.
• - 1971. Early development stages and the mode of life of graptolites. - Ibidem, 16, 313-343.
• KÜHN, K., KÜHN, J. & SCHUPPLER, G. 1964. Kollagen-fibrillen mit anormalem Querstreitungsmuster. - Naturwissenschaften, 51, 337.
• KULICKI, C. 1969. The discovery of Rhabdopleura (Pterobranchia) in the Jurassic of Poland. - Acta Palaeont. Pol., 14, 537-552.
• - 1971. New observations on Rhabdopleura kozłowskii (Pterobranchia from the Bathonian of Poland. - Ibidem, 16, 415-428.
• MANSKAYA, S. M. & DROZDOVA, T. V. 1962. Transformation of organic compounds in sedimentary rocks and the organic matter of graptolites of Dictyonema shales (in Russian). - Geokhimija, 11, 953-962.
• PORTER, K. R. 1964. Morphogenesis of connective tissue. In: Cellular Concepts of Rheumatoid Arthritis. Stephens, C. A., Jr. and Stanfield, A. B. (eds.). 6-36, Sprinfield.
• RAYNS, D. G. 1974. Freeze fracturing of protein filaments and fibrils. - Proc. 8th Intern. Congr. Electron Microscopy, Canberra, Australia, 2, 388.
• REMANE, A. 1956. Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. Theoretische Morphologie und Systematik. 1, 1-364, Leipzig, Akademische Verlagsgesellschaft.
• RIDEWOOD, W. G. 1907. Pterobranchia. Cephalodiscus. - Nat. Antarct.Exped. 1901 - 1904, 2, Zoology, London.
• RUDALL, K. M. 1955. Distribution of collagen and Chitin. - Symp. Soc. Experim. Biol., 9, 49-71, Academic Press, New York.
• STEBBING, A. R. D. 1970. Aspects of the reproduction and life cycle of Rhabdopleura compacta (Hemichordata). - Marine Biol., 5, 205-218.
• STORCH, V. & WELSCH, U. 1970. Über die Feinstruktur der Polychaeten-Epidermis (Annelida). - Ztschr. Morphol. Tiere, 66, 310-322.
• TAVENER-SMITH, R. & WILLIAMS, A. 1972. The secretion and structure of the skeleton of living and fossil Bryozoa. - Phil. Trans. Roy. Soc., 264, 97-159.
• TOWE, K. M. & URBANEK, A. 1972. Collagen-like structure in Ordovician graptolite periderm. - Nature, 237, 443-445.
• - & - . 1974. Fossil organic material: a unique fibril ultrastructure in Silurian graptolites. - Proc. 8th Intern. Congr. Electron Microscopy, Canberra, Australia, 2, 694-695.
• URBANEK, A. & TOWE, К. M. 1974. Ultrastructural studies on Graptolites. I. Periderm and its derivatives in Dendroidea and in Mastigograptus. - Smiths. Contr. Paleobiology, 20, 1-48.
• - & - . 1975. Uultrastructural studies on Graptolites. II. The periderm and its derivatives in the Graptoloidea. - Ibidem, 22, 1-24+12.
• WETZEL, W. 1958. Graptolithen und ihre fraglichen Verwandten im elektromikroskopischen Vergleich. - N. Jb. Geol. Palaeont., Mth., 307-312.