EN
This paper discusses the evolutionary relations between fixed and varying traits. The first puzzle is, how did the fixed traits become fixed? In one scenario, after speciation establishes the independence of the daughter gene-pools, selection canalizes different traits in different species. In each clade, some still-variable traits coevolve with the canalized trait. This embeds the canalized trait in a network of interactions with other traits so that continued successful function depends upon that trait remaining canalized. Clade-specific constraints result because the canalized trait cannot now be changed without incurring costs too high to be paid in the fitness contributions of the other traits, and because the canalized trait is clade-specific. In another scenario, colonization of a new habitat, or evolution of a new stage in the life cycle, produces some ‘temporarily neutral traits’ that had been useful in the old habitat or life cycle. Those traits are then free to evolve for other purposes; some of them become incorporated in structures serving other functions than their ancestral homologues. The process is irreversible, for they cannot evolve back to their previous structures and functions without an unacceptable fitness cost. The second major puzzle is, do the fixed traits affect the further evolution of the traits that remain genetically variable, thus producing clade-specific patterns of response to selection? The impact of discontinuous growth on the expression of genetic variation in size-related traits in arthropods suggests that the answer is yes. Comparative, phylogenetic analysis of the impact of prior fixations on patterns of variation may also yield insights; potential problems are discussed.
PL
W artykule tym przedyskutowane są stosunki ewolucyjne pomiędzy genetycznie utrwalonymi i zmiennymi cechami. Podstawowym zagadnieniem jest to, w jaki sposób następuje utrwalenie cech. Zgodnie z jednym z ewolucyjnych scenariuszy specjacja otwiera możliwość niezależnej ewolucji rozdzielonych pul genowych potomnych gatunków i selekcja może stopniowo kanalizować różne cechy w każdym z powstałych odrębnych ciągów ewolucyjnych. W każdej gałęzi ewolucyjnej pewne wciąż zmienne cechy mogą koewoluować z cechami skanalizowanymi. To wciąga cechy skanalizowane w sieć współzależności z innymi cechami, co z kolei powoduje, że skuteczność funkcjonowania całego organizmu wymaga ich trwałości. W rezultacie powstają cechy specyficzne dla gałęzi ewolucyjnych, bowiem zmiany w utrwalonych już cechach łączyłyby się ze zbyt dużymi kosztami - zmniniejszeniu bowiem mogłaby ulec wartość przystosowawcza powiązanych z nimi innych cech. Zgodnie z alternatywnym scenariuszem kolonizowanie nowych siedlisk lub ewolucyjne wyodrębnienie nowego stadium rozwojowego prowadzić może do uwolnienia pewnych cech jako czasowo neutralnych, choć uprzednio były cechami zdecydowanie użytecznymi. Umożliwia to ich swobodną ewolucję w kierunkach związanych z nowymi przystosowaniami - niektóre z nich mogą być włączone w struktury służące innym funkcjom niż te właściwe dla wyjściowych homologów. Proces jest nieodwracalny, jako że powrót do pierwotnych struktur i funkcji tu również łączyłby się ze znacznymi kosztami. Inne zagadnienie o fundamentalnym znaczeniu to czy istnieje wpływ utrwalenia jednych cech na ewolucję innych, genetycznie zmiennych, który mógłby dawać specyficzne dla gałęzi ewolucyjnych sposoby reagowania na selekcję. Że tak może być, sugeruje związek nieciągłości wzrostu z ekspresją zmienności genetycznej cech zależnych od rozmiarów wśród stawonogów. Rozpoznanie tego rodzaju zjawisk wymaga przeprowadzenia szczegółowych analiz filogenetycznych wpływu uprzedniego utrwalenia cechy na charakter zmienności.