Mating systems in birds: a review of molecular studies

• Autorzy: Wink M , Dyrcz A.

Warianty tytułu

PL

Systemy kojarzenia sie u ptakow: przeglad badan molekularnych

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

DNA fingerprinting or microsatellite PCR studies have disclosed that extra-pair paternity (EPP) is a regular and relevant phenomenon in socially monogamous species. Corresponding genetic data are tabulated for 117 species. Within a species, the EPP can vary between populations and years; it obviously depends on several environmental, ecological and sociobiological constrains. While these explanations can account for variation within certain species or genera, they fail if we look at EPP within the class Aves. We found, that the probability that both mates of a monogamous pair breed together in consecutive years (termed annual pair survival) appears to be negatively correlated with the degree of extra-pair fertilizations (EPF), i.e. longlived species, in which mates have a real chance to raise young together over several seasons show significant lower EPP than species which only mate for a single summer (including many songbirds). Our analysis thus provides another possibility to speculate on the function and benefits of extra-pair copulations (EPC). Data are also given on the evolution of mating systems in New World blackbirds Icteridae and reed warblers (genus Acrocephalus) based on molecular phytogenies of these groups, indicating a high degree of convergent evolution.

PL

Tradycyjnie klasyfikacja systemów rozrodczych (systemów kojarzenia się) była oparta na obserwacjach zachowań ptaków, takich jak zaloty, strzeżenie partnera, kopulacje, karmienie piskląt. Na tej podstawie wyróżnia się następujące systemy rozrodcze (Wittenberger 1981): monogamia — dłużej trwający związek między jednym samcem i jedną samicą, polygynia — to dłużej trwający związek między samcem a dwoma lub więcej samicami, polyandria — dłużej trwający związek pomiędzy samicą a dwoma lub więcej samcami, polygynandria odnosi się dłużej trwającego związku pomiędzy dwoma lub więcej samcami i dwoma lub więcej samicami, promiskityzm — brak dłużej trwającego związku między samcami i samicami. Z ewolucyjnego punktu widzenia ważny jest przede wszystkim przepływ genów w populacji. Dlatego też dopiero zastosowanie markerów genetycznych pod koniec lat 80-tych umożliwiło lepszy wgląd w przepływ genów. Okazało się, że behawioralna monogamia, która występuje u około 92% gatunków ptaków (Lack 1968, Birkhead & Møller 1992), w rzeczywistości stanowi mieszankę różnych genetycznych systemów rozrodczych. Na podstawie literatury (do r. 1999), w niniejszym artykule zgromadzono informacje o genetycznych systemach rozrodczych 117 gatunków ptaków (Appendix). Wśród przebadanych gatunków dominują Passeriformes badane w Europie i Północnej Ameryce (Tab. 1 i 2). Okazuje się, że u niektórych gatunków monogamii behawioralnej odpowiada monogamia genetyczna (Appendix), u innych udział lęgów multipaternalnych (spłodzonych przez więcej niż jednego ojca) jest znikomy, a u jeszcze innych bardzo wysoki sięgający nawet 100% w jednej z populacji północnoamerykańskiej jaskółki drzewnej. Bardzo wysoki udział lęgów z mieszanym ojcostwem stwierdzono u co najmniej siedmiu dalszych gatunków; m. in. u potrzosa i trznadla. Biorąc pod uwagę jak rozpowszechnione jest zapłodnienie jaj przez samca spoza pary (EPF — extra pair fertilization), uzasadnionym jest pytanie: jakie jest znaczenie przystosowawcze kopulacji pozapartnerskich (EPC — extra pair copulation), które prowadzi do EPF? Przyjmując, że dobór naturalny działa na poziomie osobnika (genotypu) i w związku z tym istnieje konflikt interesów płci, należy wartość przystosowawczą EPC rozpatrywać niezależnie dla samców i samic. Korzyści z kopulacji pozapartnerskich (EPC) dla samca W przypadku tej płci EPC zwiększa sukces lęgowy całego życia, tj. liczbę spłodzonego potomstwa. Jednakże, prócz zysków są i koszty, które polegają głównie na tym, że samiec poszukujący EPC mniej czasu może poświęcić na pilnowanie swojej samicy i w związku z tym jest bardziej narażony na jej zdradę. Istnienie takiego ryzyka zostało potwierdzone u Tachydneta albilinea (Dunn & Robertson 1993). Jednakże u większości pod tym względem badanych gatunków korzyści z EPF przewyższały koszty. Teoretycznie, do kosztów EPC dla samca, można zaliczyć: wyczerpanie się spermy, zwiększone ryzyko zainfekowania pasożytami lub chorobami, ryzyko zranienia przez własną samicę i zwiększone narażenie na drapieżniki (Birkhead i Møller 1992). Dotychczas nie zebrano jednak dowodów, że tak się dzieje. Korzyści z EPC dla samicy Te korzyści są mniej oczywiste niż w przypadku samca, ponieważ EPC nie zwiększa liczby potomstwa wyprodukowanego przez samicę. Tym niemniej, wiele badań wykazało, że samice aktywnie poszukują EPC. Teoretyczne korzyści zostały podzielone na bezpośrednie i pośrednie czyli genetyczne. Do bezpośrednich należy pomoc dodatkowego samca przy karmieniu piskląt, co wykazano np. u pokrzywnicy (Davies 1992) i pośrednio u potrzosa (Dixon et al. 1994). U epoletnika lęgi multipaternalne produkowały więcej podlotów niż unipaternalne, gdyż gniazdo było bronione przez więcej niż jednego samca (Gray 1997). Badania nad strzyżykiem śpiewaczkiem sugerują, że samica kopuluje z sąsiadującymi samcami by uniknąć niszczenia przez nich jej lęgu (Sokoup & Thompson 1997). Wśród korzyści pośrednich (genetycznych) z EPC, najczęściej wymienia się uzyskanie genów od samca o wyższej wartości (tzw. „good genes hypothesis”). Wg. tej hipotezy, geny samca wyższej jakości przekazane potomstwu, zwiększają tego potomstwa szansę na wyższy sukces rozrodczy i lepsze przeżywanie. Samica powinna więc poszukiwać EPC jeżeli tworzy parę z samcem gorszym genetycznie niż samce z sąsiedztwa. Rzeczywiście, u epoletnika stwierdzono, że niektóre samce są szczególnie chętnie odwiedzane przez samice celem EPC, niezależnie od tego jak wielkie zajmują terytorium (Searcy & Yasukawa 1995). Sugeruje to, że jakość samca, a nie jakość terytorium jest decydująca. U modraszki samce, które uzyskiwały sukcesy w EPC miały dłuższy skok, bardziej złożony śpiew i wyższą przeżywalność niż pozostałe samce, co sugeruje że były lepsze genetycznie (Kampenaers et al. 1997). W tych samych badaniach stwierdzono też, że w przypadku ginięcia części piskląt w lęgu, pisklęta spłodzone przez samce spoza pary miały wyższą przeżywalność. Inną korzyścią z EPC dla samicy może być zwiększenie różnorodności genetycznej jej potomstwa. Klasycznym przykładem jest tu Malurus splendens z Australii. Ptaki te żyją w grupach kooperatywnych, w których występują dodatkowi pomocnicy karmiący pisklęta. Po zastosowaniu techniki genetycznego odcisku palca (DNA fingerprinting) okazało się, że co najmniej 65% piskląt nie było spłodzonych przez żadnego z samców wchodzących w skład grupy socjalnej. Gatunek ten jest ściśle osiadły co sprzyja potęgowaniu się negatywnych skutków chowu wsobnego. Samice uprawiały EPC daleko od własnych terytoriów, co interpretuje się jako zabiegi mające zwiększyć różnorodność genetyczną. Inną korzyścią z EPC dla samic jest zabezpieczenie się przed wyczerpaniem się spermy. U epoletnika wykluwalność jaj samic, które uprawiały EPC była wyższa (Gray 1997). Poza tym u czterech innych gatunków ptaków wykluwalność jaj w lęgach multipaternalnych była wyższa niż w unipaternalnych. Co do kosztów EPC u samic, to brak badań, które wykazałyby niezbicie ich istnienie. Teoretycznie mogą to być: odwet samca, z którym samica przebywa w parze i wstrzymanie przez niego karmienia piskląt; ryzyko zranienia przez samca spoza pary; zapłodnienie przez samca o niskiej lub nieznanej jakości; zwiększenie prawdopodobieństwa zainfekowania przez pasożyty lub choroby, których nosicielami są samce spoza pary (Westneat et al. 1990). Biorąc pod uwagę rozpowszechnienie EPC, można przypuścić, że z reguły korzyści (zyski) przeważają nad kosztami. Ekologiczne ograniczenia EPF Osobnym zagadnieniem jest, w jakich warunkach ekologicznych EPC jest bardziej prawdopodobne. W ostatnich latach ukazało się szereg prac, które wskazują na znaczenie zagęszczenia populacji lęgowej i synchronizacji lęgów. Birkhead & Møller (1992,1993) wskazywali, że EPC jest częstsze u ptaków kolonijnych. Jednakże później Westneat & Sherman (1997) porównując 72 gatunki ptaków nie stwierdzili korelacji między częstością EPC a rozproszeniem gniazd. Również w naszym zestawieniu jest kilka kolonijnie gniazdujących gatunków (rurkonose, pingwiny) u których, wbrew przypuszczeniom, EPC jest bardzo rzadkie lub w ogóle nie zostało wykryte (Appendix). Wg Stutchbury & Morton (1995) synchronizacja lęgów zwiększa szansę wystąpienia EPF. Tak było np. w przypadku lasówki Wilsonia citrina (Stachbury et al. 1997), ale u większości badanych pod tym względem gatunków, tego rodzaju zależności nie stwierdzono. Ze względu na wiele wyjątków od wymienionych wyżej hipotez, proponujemy własną interpretację. Skoncentrowaliśmy się na ocenie prawdopodobieństwa, że dana para przystąpi razem do lęgu w następnym sezonie, co jest związane z długowiecznością. Przy konstruowaniu Fig. 1 oparliśmy się na danych dotyczących częstości występowania EPF u 71 gatunków dla których znaleźliśmy w literaturze dokładne dane o rocznej przeżywalności. Jednym z korelatów (Fig. 1) jest, prawdopodobieństwo, że dana para przeżyje do następnego sezonu rozrodczego, co daje im szansę by ponownie razem przystąpić do lęgu. Korelacja między tym wskaźnikiem a częstością występowania EPF okazała się wysoce statystycznie istotna (p < 0.0001). Można to interpretować w ten sposób, że gatunki długowieczne mają więcej czasu na znalezienie partnera o wysokiej wartości, kompatybilnego genetycznie. W związku z tym nie ma potrzeby by go „zdradzać” i więź w obrębie pary jest zarówno socjalna jak i genetyczna. Natomiast u gatunków krótkowiecznych (z małym prawdopodobieństwem ponownego wspólnego lęgu) ograniczenia czasowe często zmuszają samicę do połączenia się z samcem o niższej wartości niż np. sąsiad. W tym przypadku będzie ona poszukiwać EPC, bo jest prawdopodobne, że z powodu śmierci w następnym roku nie będzie się już rozmnażać. Ewolucja systemów rozrodczych u rodzaju Acrocephalus Częstość występowania EPF nie jest sztywną cechą gatunku, ale może być dość różna w różnych populacjach, latach i warunkach środowiska (Petrie & Kampenaers 1999). Również w grupie blisko spokrewnionych gatunków mogą występować różne systemy rozrodcze i różne częstości występowania EPF, co wykazano np. u amerykańskich kacyków (rodzaje Agelaius, Molothrus, Quiscalus) (Searcy et al. 1999), a także u rodzaju Acrocephalus. U tego ostatniego zrekonstruowano filogenezę na podstawie molekularnej (Leisler et al. 1997). Wyróżniono trzy monofiletyczne szczepy (clades): duże trzcinowce (Arundinaceus i Calamocichla), prążkowane trzcinowce (Calamodus) oraz małe trzcinowce o jednolitym ubarwieniu (Notiocichla) (Fig. 2). Używając drzewa filogenetycznego jako zrębu można na nim nanieść systemy rozrodcze (Fig. 1). Wyjściowym systemem rozrodczym była monogamia, występująca do dziś u kilku gatunków (A. agricola, A. scirpaceus, A. melanopogon i A. sechellensis). Monogamia w połączeniu z fakultatywną poligynią występują u A. dumetorum, A. bistriceps, A. schoenobaenus, A. arundinaceus i A. stentoreus. Promiskityzm opisano u A. paludicola, a polygynandrię u A. vaughani. Odstępstwa od monogamii musiały wyewoluować niezależnie w każdym z trzech szczepów (Fig. 2).

Słowa kluczowe

PL

ptaki; kojarzenie zwierzat; przeplyw genow; kopulacje pozapartnerskie; systemy kojarzenia; badania molekularne; ornitologia

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Ornithologica
• Rocznik: 1999
• Tom: 34
• Numer: 2
• Opis fizyczny: s.91-109, rys.,tab.,bibliogr.

Twórcy

autor

Wink M

• Ruprecht-Karls-Universitat Heidelberg, im Neuenheimer Feld 364, D-69120 Heidelberg, Germany

autor

Dyrcz A.

Bibliografia

• Alatalo R. V., Burke T., Dann J., Hanotte O., Hoglund J., Lundberg A., Moss R., Rintamaki P. T. 1996. Paternity, copulation disturbance and female choice in lekking black grouse. Anim. Behav. 52: 861-873.
• Alves M. A. S., Bryant D. M. 1998. Brood parasitism in the Sand Martin, Riparia riparia: evidence for two parasitic strategies in a colonial passerine. Anim. Behav. 56: 1323-1331.
• Ardern S. L., Wei M., Ewen J. G., Armstrong D. P., Lambert D. M. 1997. Social and sexual monogamy in translocated New Zealand robin populations detected using minisatellite DNA. Auk 114: 120-126.
• Austin J. J., Carter R. E., Parkin D. T. 1993. Genetic evidence for extrapair fertilization in socially monogamous short-tailed shearwaters, Puffinus tenuirostris (Procellariiformes: Procellariidae), using DNA fingerprinting. Australian J. Zool. 41: 1-11.
• Austin J. J., Parkin D. T. 1996. Low frequency of extra-pair paternity in two colonies of the socially monogamous Short-tailed Shearwater Puffinus tenuirostris. Molecular Ecol. 5: 145-150.
• Barber C. A., Robertson R. J., Boag P. T. 1996. The high frequency of extra-pair paternity in tree swallows is not an artefact of nestboxes. Behav. Ecol. Sociobiol. 38: 425-430.
• Bauer K. M., Glutz von Blotzheim U. N. 1968-1987. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Vol. 1-3. Frankfurt am Main, Wiesbaden.
• Birkhead T. R., Burke T., Zann R., Hunter F. M., Krupa A. P. 1990. Extra-pair paternity and intraspecific brood parasitism in wild zebra finches Taeniopygia guttata, revealed by DNA fingerprinting. Behav. Ecol. Sociobiol. 27: 315-324.
• Birkhead T. R., Møller A. P. 1992. Sperm competition in birds: evolutionary causes and consequences. Academic Press, London.
• Birkhead T., MøllerA. 1993. Female control of paternity. TREE 8: 100-104.
• Birkhead T. R., MøllerA. P. 1995. Extra-pair copulation and extra-pair paternity in birds. Anim. Behav. 49: 843-848.
• Birks S. M. 1997. Paternity in the Australian brush-turkey Alectura lathami, a megapode bird with uniparental male care. Behav. Ecology 8: 560-568.
• Bjornstad G., Lifjeld J. T. 1997. High frequency of extra-pair paternity in a dense and synchronous population of willow warblers Phylloscopus trochilus. J. Avian Biol. 28: 319-324.
• Blakey J. K. 1994. Genetic evidence for extra-pair fertilizations in a monogamous passerine, the Great Tit Parus major. Ibis 136: 457-462.
• Bollinger E. K., Gavin T. A. 1991. Patterns of extra-pair fertilizations in bobolinks. Behav. Ecol. Sociobiol. 29: 1-8.
• Briske J. V. 1993. Smith's Longspur Calcarius pictus. The Birds of North America 34: 1-16.
• Briskie J. V., Montgomerie R, Pőldmaa T., Boag P. T. 1998. Paternity and paternal care in the polygynandrous Smith's longspur. Behav. Ecol. Sociobiol. 43: 181-190.
• Brooke M. L., Hartley I. R. 1995. Nesting Henderson reed warblers (Acrocephalus vaughani taitt) studied by DNA fingerprinting: unrelated coalitions in a stable habitat? Auk 112: 77-86.
• Brooker M. G., Rowley I., Adams M., Baverstock P. R. 1990. Promiscuity: an inbreeding avoidance mechanism in a socially monogamous species? Behav. Ecol. Sociobiol. 26: 191-199.
• Brown C. R. 1997. Purple Martin Progne subis. The Birds of North America 287: 1-32.
• Brown C. R., Brown M. B. 1995. Cliff Swallow Hirundo pyrrhonota. The Birds of North America 149: 1-32.
• Bruce J. P., Quirin J. S., Sloane S. A., White B. N. 1996. DNA fingerprinting reveals monogamy in the bushtit, a cooperatively breeding species. Auk 113: 511-516.
• Brun J., Winkel W., Epplen J. T., Lubjuhn T. 1996. Parentage analyses in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca at the western boundary of its central European range. J. Ornithol. 137: 435-446.
• Bukacińska M., Bukaciński D., Epplen J. T., Sauer K. P., Lubjuhn T. 1998. Low frequency of extra-pair paternity in common gulls (Laras canus) as revealed by DNA fingerprinting. J. Ornith. 139: 413-420.
• Burke T., Davies N. B., Bruford M. W., Hatchwell B. J. 1989. Parental care and mating behaviour of polyandrous dunnocks Prunella modularis related to paternity by DNA fingerprinting. Nature 338: 249-251.
• Cabe P. R. 1993. European Starling Sturnus vulgaris. The Birds of North America 48: 1-24.
• Carey M., Burhans D. E., Nelson D. A. 1994. Field Sparrow Spizella pusilla. The Birds of North America 103: 1-20.
• Chase M. K., Nur N., Geupel G. R. 1997. Survival productivity, and abundance in a Wilson's warbler. Auk 114: 354-366.
• Conrad K. F., Clarke M. F., Robertson R.J., Boag P. T. 1998. Paternity and the relatedness of helpers in the cooperatively breeding bell miner. Condor 100: 343-349.
• Conrad K. F., Robertson R. J., Boag P. T. 1998. Frequency of extrapair young increases in second broods of eastern phoebes. Auk 115: 497-502.
• Cordero P. J., Wetton J. H., Parkin D. T. 1999. Within-clutch patterns of egg viability and paternity in the house sparrow. J. Avian Biol. 30: 103-107.
• Cramp S. (ed.). 1985-1992. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 4-6. Oxford University Press, Oxford.
• Cramp S., Perrins C. M. (eds.) 1993-1994. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 7-9. Oxford University Press, Oxford.
• Cramp S., Simmons K. E. L. (eds.). 1977-1983. The Birds of Western Palearctic. Vol. 1-3. Oxford University Press, Oxford.
• Davies N. B. 1992. Dunnock behaviour and social evolution. Oxford University Press, Oxford.
• Decker M. D., Parker P. G., Minchella D. J., Rabenold K. N. 1993. Monogamy in black vultures: genetic evidence from DNA fingerprinting. Behav. Ecol. 4: 29-35.
• Delehanty D. J., Fleischer R. C., Colwell M. A., Oring L. W. 1998. Sex-role reversal and the absence of extra-pair fertilization in Wilson's phalaropes. Anim. Behav. 55: 995-1002.
• del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J. (eds.). 1992-1997. Handbook of the birds of the world. Vol. 1-4. Lynx, Barcelona.
• Dickinson J. L., Arke J. J. 1998. Extrapair paternity, inclusive fitness, and within-group benefits of helping in western bluebirds. Molecular Ecol. 7: 95-105.
• Dickinson J., Haydock J., Koenig W., Stanback M., Pitelka F. 1995. Genetic monogamy in single-male groups of acom woodpeckers, Melanerpes formicivorus. Molecular Ecol. 4: 765-769.
• Dierschke V. 1998. Site fidelity and survival of purple sandpipers Calidris maritima at Helgoland (SE North Sea). Ringing & Migration 19: 41-48.
• Dixon A., Ross D., O'Malley S. L. C., Burke T. 1994. Paternal investment inversely related to degree of extra-pair paternity in the reed bunting. Nature 371: 698-699.
• Dunn P. O., Afton A. D., Gloutney M. L., Alisauskas R. T. 1999. Forced copulation results in few extrapair fertilizations in Ross's and lesser snow geese. Anim. Behav. 57: 1071-1081.
• Dunn P. O., Robertson R. J. 1993. Extra-pair paternity in polygynous tree swallows. Anim. Behav. 45: 231-239.
• Dunn P. O., Whittingham L. A., Lifjeld J. T., Robertson R. J., Boag P. T. 1994. Effects of breeding density, synchrony, and experience on extrapair paternity in tree swallows. Behav. Ecol. 5: 123-129.
• Emlen S. T., Wrege P. H., Webster M. S. 1998. Cuckoldry as a cost of polyandry in the sex-role-reversed Wattled Jacana, Jacana jacana. Proc. R. Soc. Lond. B 265: 2359-2364.
• Evarts S., Williams C. J. 1987. Multiple paternity in a wild population of mallards. Auk 104: 597-602.
• Faaborg J., Parker P. G., Delay L., De Vries T., Bednarz J. C., Paz S. M., Naranjo J., Waite T. A 1995. Corfirmation of cooperative polyandry in the Galapagos hawk (Buteo galapagoensis). Behav. Ecol. Sociobiol. 36: 83-90.
• Falls J. B. 1994. White-throated Sparrow Zonotrichia albicollis. The Birds of North America 128: 1-32.
• Fleischer R. C., Tarr Ch. L., Morton E. S., Sangmeister A., Derrickson K. C. 1997. Mating system of the dusky antbird, a tropical Passerine, as assessed by DNA fingerprinting. Condor 99: 512-514.
• Fleischer R. C., Tarr C. L., Pratt T. K. 1994. Genetic structure and mating system in the paliła, an endangered Hawaiian honeycreeper as assessed by DNA fingerprinting. Molecular Ecol. 3: 383-392.
• Francis Ch. M., Richards M. H., Cooke F., Rockwell R. F. 1992. Changes in survival rates of lesser snow geese with age and breeding status. Auk 109: 731-747.
• Freeland J. R., Hannon S.J., Dobush G., Boag P. T. 1995. Extra-pair paternity in willow ptarmigan broods: measuring costs of polygyny to mates. Behav. Ecol. Sociobiol. 36: 349-355.
• Freeman-Gallant C. R. 1997. Extra-pair paternity in monogamous and polygynous savannah sparrows Passerculus sandwichensis. Anim. Behav. 53: 397-404.
• Gavin T. A., Bollinger E. K. 1985. Multiple paternity in a territorial passerine: the bobolink. Auk 102: 550-555.
• Gavin T. A., Reynolds R. T., Joy S. M., Leslie D., May B. 1998. Genetic evidence for low frequency of extra-pair fertilizations in Northern Goshawks. Condor 100: 556-560.
• Gehlbach F. R. 1995. Eastern Screech-Owl Otus asio. The Birds of North America 165: 1-24.
• Gelter H. P., Tegelström H. 1992. High frequency of extra-pair paternity in Swedish pied flycatchers revealed by allozyme electrophoresis and DNA fingerprinting. Behav. Ecol. Sociobiol. 31: 1-7.
• Gibbs H. L., Goldizen A. W., Bullough C., Goldizen A. R. 1994. Parentage analysis of multi-male social groups of Tasmanian native hens (Tribortyx mortierii): genetic evidence for monogamy and polyandry. Behav. Ecol. Sociobiol. 35: 363-371.
• Gibbs H. L., Weatherhead P. J., Boag P. T., White B. N., Tabak L. M., Hoysak D. J. 1990. Realized reproductive success of polygyrious red-winged blackbirds revealed by DNA markers. Science 250: 1394-1397.
• Gilbert L., Burke T., Krupa A. 1998. No evidence for extra-pair paternity in the western gull. Molecular Ecol. 7: 1549-1552
• Glutz von Blotzheim U. N., Bauer K. M. 1982-1997. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Vol. 8-14. Wiesbaden.
• Glutz von Blotzheim U. N., Bauer K. M., Bezzel E. 1971-1977. Handbuch der Vögel Mitteleuropas. Vol. 4-7. Frankfurt am Main, Wiesbaden.
• Gowaty P. A., Bridges W. C. 1991. Behavioral demographic and environmental correlates of extrapair fertilizations in eastern bluebirds Sialia sialis. Behav. Ecol. 2: 339-350.
• Gowaty P. A., Plissner J. H. 1998. Eastern Bleubird Sialia sialis. The Birds of North America 381: 1-32.
• Grahn M. 1992. Intra- and intersexual selection in the pheasant Phasianus colchicus. Ph. D. Thesis. Lund University. Lund.
• Graves J., Hay R. T., Scallan M., Rowe S. 1992. Extra-pair paternity in the shag Phalacrocorax aristotelis as determined by DNA fingerprinting. J. Zool. (London) 226: 399-408.
• Gray E. M. 1997a. Do female red-winged blackbirds benefit genetically from seeking extra-pair copulations? Anim. Behav. 53: 605-623.
• Gray E. M. 1997b. Female red-winged blackbirds accrue material benefits from copulating with extra-pair males. Anim. Behav. 53: 625-639.
• Greenberg R., Gradwohl J. 1997. Territoriality, adult survival, and dispersal in the checker-throated antwren in Panama. J. Avian Biol. 28: 103-110.
• Gullberg A., Tegelström H., Gelter H. P. 1992. DNA fingerprinting reveals multiple paternity in families of great and blue tits (Parus major and Parus caeruleus). Hereditas (Lund). 117: 103-108.
• Gyllensten U. B., Jakobsson S., Temrin H. 1990. No evidence for illegitimate young in monogamous and polygynous warblers. Nature 343: 168-170.
• Haig S. M., Walters J. R., Plissner J. H. 1994. Genetic evidence for monogamy in the cooperatively breeding red-cockaded woodpecker. Behav. Ecol. Sociobiol. 34: 295-303.
• Hannon S. J., Eason P. K., Martin K. 1998. Willow Ptarmigan Lagopus lagopus. The Birds of North America 369: 1-28.
• Harris M. P., Buckland S. T„ Russel S. M., Wanless S. 1994. Year- and age-related variation in the survival of adult european shags over a 24-year period. Condor 96: 600-605.
• Hartley I. R., Davies N. B., Hatchwell B. J., Desrochers A., Nebel D., Burke T. 1995. The polygynandrous mating system of the Alpine Accentor, Prunella collaris. II. Multiple paternity and parental effort. Anim. Behav. 49: 789-803.
• Hartley I., Shepherd M., Robson T., Burke T. 1993. Reproductive success of polygynous male corn buntings (Miliaria calandra) as confirmed by DNA fingerprinting. Behav. Ecol. 4: 310-317.
• Hasselquist D., Bensch S. 1991. Trade-off between mate guarding and mate attraction in the polygynous Great reed warbler. Behav. Ecol. Sociobiol. 28: 187-193.
• Hasselquist D., Bensch S., von Schantz T. 1995. Low frequency of extra-pair paternity in the polygynous great reed warbler, Acrocephalus arundinaceus. Behav. Ecol. 6: 27-38.
• Hasselquist D., Langefors A. 1998. Variable social mating system in the Sedge Warbler, Acrocephalus schoenobaenus. Ethology 104: 759-769.
• Haydock J., Parker P. G., Rabenold K. N. 1996. Extra-pair paternity uncommon in the cooperatively breeding bicolored wren. Behav. Ecol. Sociobiol. 38: 1-16.
• Heg D., Ens B. J., Burke T., Jenkins L., Kruijt J. P. 1993. Why does the typically monogamous Oystercatcher (Haematopus ostralegus) engage in extra-pair copulations? Behaviour 126: 247-289.
• Hill D. P., Gould L. K. 1997. Chestnut-collared Longspur (Calcarius ornatus). The Birds of North America 128: 1-26.
• Hill G. E. 1993. House Finch Carpodacus mexicanus. The Birds of North America 46: 1-24.
• Hill G. E., Montgomerie R., Roeder Ch., Boag P. 1994. Sexual selection and cuckoldry in a monogamous songbird: implications for sexual selection theory. Behav. Ecol. Sociobiol. 35: 193-199.
• Hoffenberg A. S., Power H. W., Romagnano L. G., Lombardo M. P., McGuire T. R. 1988. The frequency of cuckoldry in the European starling (Sturnus vulgaris). Wilson Bull. 100: 60-69.
• Hunter F. M., Burke T., Watts S. E. 1992. Frequent copulation as a method of paternity assurance in the northern fulmar. Anim. Behav. 44: 149-156.
• Huntington C E., Butler R G., Mauck R. A. 1996. Leach's Storm Petrel Oceanodroma leucorrhoa. The Birds of North America 233: 1-32.
• Jackson J. A. 1994. Red-cockaded Woodpecker Picoides borealis. The Birds of North America 85: 1-20.
• Jamieson I. G., Quinn J. S., Rose P. A., White B. N. 1994. Shared paternity among non-relatives is a result of an egalitarian mating system in a communally breeding bird, the pukeko. Proc. R. Soc. Lond. B 257: 271-277.
• Johnsen A., Lifjeld J. T., Rohde P. A., Primmer C. R., Ellegren H. 1998. Sexual conflict over fertilizations: female bluethroats escape male paternity guards. Behav. Ecol. Sociobiol. 43: 401-408.
• Johnson L. S. 1998. House Wren Troglodytes aedon. The Birds of North America 380: 1-32.
• Jones C. S., Lessells C. M., Krebs J. R. 1991. Helpers at the nest in European bee-eaters (Merops apiaster): a genetic analysis. Exper. Suppl. 58: 169-192.
• Jullien M., Thiollay J-M. 1998. Multi-species territoriality and dynamic of neotropical forest understorey bird flocks. J. Anim. Ecol. 67: 227-252.
• Keller L. F. 1996. Inbreeding in an island population of Song Sparrow. Ph. D. Dissertation. University of Wisconsin. Madison.
• Kempenaers B. 1997. Genetic similarity, inbreeding and hatching failure in blue tits: are unhatched eggs infertile? Proc. Royal. Soc. London. Ser. B. 263: 179-185.
• Kempenaers B., Congdon B., Boag P., Robertson R. J. 1999. Extrapair paternity and egg hatchability in tree swallows: evidence for the genetic compatibility hypothesis ? Behav. Ecol. 10: 304-311.
• Kempenaers B., Verheyen G. R., Dhondt A. A. 1995. Mate guarding and copulation behaviour in monogamous and polygynous Blue Tit: do males follow a best-of-a-bad-job strategy? Behav. Ecol. & Sociobiol. 36: 33-42.
• Kempenaers B., Verheyen G. R., Dhondt A. A. 1997. Extrapair paternity in the Blue Tit (Parus caeruleus): female choice, male characteristic, and offspring quality. Behav. Ecol. 8: 481-492.
• Kettereon E. D., Nolan V., Jr. 1992. Hormones and life histories: an integrative approach. Am. Nat. 140: 33-62.
• Koenig W. D., Stacey P. B., Stanback M. T., Mumme R. L. 1995. Acorn Woodpecker (Melanerpes formicivorus). The Birds of North America 194: 1-24.
• Korpimäki E., Lahti K., May C. A., Parkin D. T., Powell C. B., Tolonen P., Wetton J. H. 1996. Copulation behaviour and paternity determined by DNA fingerprinting in kestrels: effects of cyclic food abundance. Anim. Behav. 51: 945-955.
• Krokene Ch., Rigstad K., Dale M., Lifjeld J. T. 1998. The function of extrapair paternity in blue tits and great tits: good genes or fertility insurance? Behav. Ecol. 9: 649-656.
• Lack D. 1968. Ecological adaptations for breeding in birds. London.
• Langefors A., Hasselquist D., von Schantz T. 1998. Extra-pair fertilizations in the Sedge Warbler. J. Avian Biol. 29: 134-144.
• Lank D. B., Mineau P., Rockwell R. F., Cooke F. 1989. Intraspecific nest parasitism and extra-pair copulation in lesser snow geese. Anim. Behav. 37: 74-89.
• Lawless S. G., Ritchison G., Klatt P. H., Westneat D. F. 1997. The mating strategies of eastern screech-owls: a genetic analysis. Condor 99: 213-217.
• Leisler B., Beier J., Staudter H., Wink M. In press. Variation in extra- pair paternity in the polygynous great reed warbler (Acrocephalus arundimceus). J. Ornithol.
• Leisler B., Heidrich P., Schulze-Hagen K., Wink M. 1997. Taxonomy and phylogeny of reed warblers (genus Acrocephalus) based on mtDNA sequences and morphology. J. Ornithol. 138: 469-496.
• Liebers D., Peter H. U. 1998. Intraspecific interactions in jackdaws Corvus monedula: a field study combined with parentage analysis. Ardea 86: 221-235.
• Lifjeld J. T., Dunn P. O., Robertson R. J., Boag P. T. 1993. Extra-pair paternity in monogamous tree swallows. Anim. Behav. 45: 213-229.
• Lifjeld J. T., Slagsvold T., Lampe H. M. 1991. Low frequency of extra-pair paternity in Pied flycatchers revealed by DNA fingerprinting. Behav. Ecol. Sociobiol. 29: 95-101.
• Ligon J. D., Thornhill R., Zuk M., Johnson K. 1990. Male-male competition and the role of testosterone in sexual selection in red jungle-fowl. Animal Behav. 40: 367-373.
• Lindsey G. D., Fancy S. G., Reynolds M. H., Pratt T. K., Wilson K. A., Banko P. C, Jacobi J. D. 1995. Population structure and survival of paliła. Condor 97: 528-535.
• Lowther P. E., Cink C. L. 1992. House Sparrow Passer domesticus. The Birds of North America 12: 1-20.
• Lubjuhn T., Gerken T., Brun J., Epplen J. T. 1999. High frequency of extra-pair paternity in the Coal Tit. J. Avian Biol. 30: 229-233.
• Martin S. G., Gavin T. A. 1995. Bobolink Dolichonyx oryzivorus. The Birds of North America 176: 1-24.
• Mauck R. A., Waite T. A., Parker P. G. 1995. Monogamy in leach's storm-petrel: DNA-fingerprinting. Auk 112: 473-482.
• McKitrick M. C. 1990. Genetic evidence for multiple parentage in eastern kingbirds (Tyrannus tyrannus). Behav. Ecol. Sociobiol. 26: 149-155.
• McRae S. B., Burke T. 1996. Intraspecific brood parasitism in the moorhen: parentage and parasite-host relationship determined by DNA fingerprinting. Behav. Ecol. Sociobiol. 38: 115-129.
• Meek S. B., Robertson R. J., Boag P. T. 1994. Extrapair paternity and intraspecific brood parasitism in eastern bluebirds revealed by DNA fingerprinting. Auk 111: 739-744.
• Millar C. D., Anthony I., Lambert D. M., Stapleton P. M., Bergmann C. C., Bellamy A. R., Young E. C. 1994. Patterns of reproductive success determined by DNA fingerprinting in a communally breeding oceanic bird. Biol. J. Linnean Society 52: 31-48.
• Millar C. D., Lambert D. M., Young E. C. 1997. Minisatellite DNA detects sex, parentage, and adoption in the south polar skua. J. Heredity 88: 235-238.
• MøllerA. P., Tegelström H. 1997. Extra-pair paternity and tail ornamentation in the bam swallow Hirundo rustica. Behav. Ecol. Sociobiol. 41: 353-360.
• Monroe B. L. Jr., Sibley C. G. 1993. A world checklist of birds. New Haven.
• Morton E. S., Stutchbury B. J. M., Howlett J. S., Piper W. H. 1998. Genetic monogamy in blue-headed vireos and a comparison with a sympatric vireo with extrapair paternity. Behav. Ecol. 9: 515-524.
• Mougin J-L., Jouanin C., Roux F. 1993. Le taux de survie annuel des adultes chez le puffin cendre Calonectris diomedea borealis de l'ile Selvagem Grande. Boletim do Museu Municipal do Funchal 45: 83-93.
• Mulder R. A., Dunn P. O., Cockburn A., Lazenby-Cohen K. A., Howell M. J. 1994. Helpers liberate female fairy-wrens from constraints on extra-pair mate choice. Proc. R. Soc. Lond. B 225: 223-229.
• Mumme R. L., Koenig W. D., Zink R. M., Marten J. A. 1985. Genetic variation and parentage in Californian population of acorn woodpeckers. Auk 102: 305-312.
• Murphy M. T. 1996. Eastern Kingbird Tyranus tyranus. The Birds of North America 253: 1-24.
• Murphy M. T. 1996. Survivorship, breeding dispersal and mate fidelity in eastern kingbirds. Condor 98: 82-92.
• Negro J. J., Villarroel M., Tella J. L., Kuhnlein U., Hiraldo F., Donazar J. A., Bird D. M. 1996. DNA fingerprinting reveals a low incidence of extra-pair fertilizations in the Lesser Kestrel. Anim. Behav. 51: 935-943.
• Olsson M., Gullberg A., Tegelstrom H.. 1996a. Malformed offspring, sibling matings and selection against inbreeding in the Sand Lizard (Lacerta agilis). J. Evol. Biol. 9: 229-242.
• Olsson M., Shine R., Madsen T. 1996b. Sperm selection by females. Nature 383:585.
• Orell M., Rytkonen S., Launonen V., Welling P., Koivula K, Kumpulainen K., Bachman L. 1997. Low frequency extra-pair paternity in the willow tit Parus montanus as revealed by DNA fingerprinting. Ibis 139: 562-566.
• Oring L. W., Fleischer R. C, Reed J. M., Marsden K. E. 1992. Cuckoldry through stored sperm in the sequentially polyandrous spotted sandpiper. Nature 359: 631-633.
• Owens I. P. F., Dixon A., Burke T., Thompson D. B. A. 1995. Strategic paternity assurance in the sex-role reversed Eurasian dotterel (Charadrius morinellus): behavioral and genetic evidence. Behav. Ecol. 6: 14-21.
• Payne R. B. 1992. Indigo Bunting Passerina cyanea. The Birds of North America 4: 1-24.
• Payne R. B., Payne L. L. 1990. Survival estimates of indigo buntings: comparison of banding recoveries and local observations. Condor 92: 938-946.
• Peach W. J. 1998. The evidence for high adult survival in tropical Passerines. Ostrich 69: 21.
• Perreault S., Lemon R. E., Kuhnlein U. 1997. Patterns and correlates of extrapair paternity in American redstarts (Setophaga ruticilla). Behav. Ecol. 8, 6: 612-621.
• Petren K., Grant B. R., Grant P. R. 1999. Low extrapair paternity in the cactus finch (Geospiza scandens). Auk 116: 252-256.
• Petri M., Kempenaers B. 1999. Extra-pair paternity in birds: explaining variation between species and populations. TREE 13: 52-58.
• Pierce E. P., Lifjeld J. T. 1998. High peternity without paternity- assurance behavior in the purple sandpiper, a species with high paternal investment. Auk 115: 602-612.
• Pierotti R. J., Annet C. A. 1995. Western Gull Larus occidentalis. The Birds of North America 174: 1-24.
• Pinxten R., Hanotte O., Eens M., Verheyen R. F., Dhondt A. A., Burke T. 1993. Extra-pair paternity and intraspecific brood parasitism in the european starling, Sturmis vulgaris: evidence from DNA fingerprinting. Anim. Behav. 45: 795-809.
• Piper W. H., Evers D. C., Meyer M. W., Tischler K. B., Kaplan J. D., Fleischer R. C. 1997. Genetic monogamy in the common loon (Gavia immer). Behav. Ecol. Sociobiol. 41: 25-31.
• Poldmaa T., Montgomerie R., Boag P. 1995. Mating system of the cooperatively breeding noisy miner Manorina melanocephala, as revealed by DNA profiling. Behav. Ecol. Sociobiol. 37: 137-143.
• Quinn J. S., Woolfeden G. E., Fitzpatrick J. W., White B. N. 1999. Multi-locus DNA fingerprinting supports genetic monogamy in Florida scrub-jays. Behav. Ecol. Sociobiol. 45: 1-10.
• Rabenold P. P., Rabenold K. N., Piper W. H., Haydock J., Zack S.W. 1990. Shared paternity revealed by genetic analysis in cooperatively breeding tropical wrens. Nature 348: 538-540.
• Rätti O., Hovi M., Lundberg A., Tegelström H., Alatalo R. V. 1995. Extra-pair paternity and male characteristics in the pied flycatcher. Bahav. Ecol. Sociobiol. 37: 419-425.
• Reyer H. U., Bollmann K., Schläpfer A. R., Schymainda A., Klecack G. 1997. Ecological determinants of extra-pair fertilizations and egg dumping in Alpine water pipits (Anthus spinoletta). Behav. Ecol. 8: 534-543.
• Ricklefe R. E. 1997. Comparative demography of new world populations of thrushes (Turdus spp.). Ecol. Monographs 67: 23-43.
• Riley H. T., Bryant D. M., Carter R. E., Parkin D. T. 1995. Extra-pair fertilizations and paternity defence in house martins, Delichon urbica. Anim. Behav. 49: 495-509.
• Ritchison G., Klatt P. H., Westneat D. F. 1994. Mate guarding and extra pair paternity in Northern Cardinals. Condor 96: 1055-1063.
• Robertson B. C., Kikkawa J. 1994. How do they keep it — monogam in Zosterops lateralis chlorocephala. J. Omithol. 135: 459.
• Robertson R. J., Stutchbury B. J., Cohen R.R. 1992. Tree Swallow Tachycineta bicolor. The Birds of North America 11: 1-28.
• Rowley I. C. R., Russell E. 1990. Splendid fairy-wrens: demonstrating the importance of longevity. In: Stacey P. B., Koenig W. D. (eds.). Cooperative breeding in birds: long-term studies of ecology and behavior. Cambridge, pp. 1-30.
• Ryder J. P., Alisauskas R. T. 1995. Ross' Goose Chen rossi. The Birds of North America 162: 1-28.
• Sadhi N. S., Oliphant L. W., Warkentin P. C. J. 1993. Merlin Fala columbarius. The Birds of North America 44: 1-20.
• Saino N., Primmer C. R., Ellegren H., Møller A. P. 1999. Breeding synchrony and paternity in the bam swallow (Hirundo rustica). Behav. Ecol. Sociobiol. 45: 211-218.
• Schulze-Hagen K., Swatschek I., Dyrcz A., Wink M. 1993. Multiple Vaterschaften in Bruten des Seggenrohrsängers Acrocephalus paludicola: Erste Ergebnisse des DNA-Fingerprintings. J. Omithol. 134: 145-154.
• Schwartz M. K., Boness D. J., Schaeff C. M., Majluf P., Perry E. A., Fleischer R. C. 1999. Female-solicited extrapair matings in Humboldt penguins fail to produce extrapair fertilizations. Behav. Ecol. 10: 242-250.
• Searcy W. A., Yasukawa K. 1995. Polygyny and sexual selection in red-winged blackbirds. Princeton.
• Searcy W. A., Yasukawa K., Lanyon S. 1999. Evolution of polygyny in the ancestors of red-winged blackbirds. Auk 116: 5-19.
• Sheldon B. C., Burke T. 1994. Copulation behavior and paternity in the chaffinch. Behav. Ecol. Sociobiol. 34: 149-156.
• Sheldon B. C., Ellegren H. 1999. Sexual selection resulting from extrapair paternity in collared flycatcher. Anim. Behav. 57: 285-298.
• Sherman P. W., Morton M. L. 1988. Extra-pair fertilizations in mountain white-crowned sparrows. Behav. Ecol. Sociobiol. 22: 413-420.
• Sherry T. W., Holmes R. T. 1997. American Redstart Setophaga ruticilla. The Birds of North America 277: 1-32.
• Slagsvold T., Lifjeld J. T. 1997. Incomplete female knowledge of male quality may explain variation in extra-pair paternity in birds. Behaviour 134: 353-371.
• Smith H. G., Von Schantz T. 1993. Extra-pair paternity in the European Starling: the effect of polygyny. Condor 95: 1006-1015.
• Soukup S. S., Thompson C. F. 1997. Social mating system affects the frequency of extra-pair paternity in house wrens. Anim. Behav. 54: 1089-1105.
• Suocup S. S., Thompson C. F. 1998. Social mating system and reproductive success in house wrens. Behav. Ecol. 9: 43-48.
• Squires J. R., Reynolds R.T. 1997. Northern Goshawk Accipiter gentilis. The Birds of North America 298: 1-32.
• Strickland D., Ouellet H. 1993. Gray Jay Perisoreus canadensis. The Birds of North America 40: 1-24.
• Strohbach S., Curio E., Bathen A., Epplen J. T., Lubjuhn T. 1998. Extrapair paternity in the Great Tit (Parus major): a test of the "good genes" hypothesis. Behav. Ecol. 9: 388-396.
• Stutchbury B. J. M., Morton E. S. 1995. The effect of breeding synchrony on extra-pair mating. Behaviour 132: 675-690.
• Stutchbury B. J. M., Morton E. S., Piper W. H. 1998. Extra-pair mating system of a synchronously breeding tropical songbird. J. Avian Biol. 29: 72-78.
• Stutchbury B. J., Piper W. H., Neudorf D. L., Tarof S. A., Rhymer J. M., Fuller G., Fleischer R. C. 1997. Correlates of extra-pair fertilization success in hooded warblers. Behav. Ecol. Sociobiol. 40: 119-126.
• Stutchbury B. J., Rhymer J. M., Morton E. S. 1994. Extrapair paternity in hooded warblers. Behav. Ecol. 5: 384-392.
• Sundberg J., Dixon A. 1996. Old, colourful male yellowhammers, Emberiza citrinella, benefit from extra-pair copulations. Anim. Behav. 52: 113-122.
• Swatschek I., Ristow D., Scharlau W., Wink C, Wink M. 1993. Populationsgenetik und Vaterschaftsanalyse beim Eleonorenfalken (Falco eleonorae). J. Ornithol. 134: 137-143.
• Swatschek I., Ristow D., Wink M. 1994. Mate fidelity and parentage in Cory's shearwater Calonectris diomedea: Field studies and DNA fingerprinting. Molecular Ecol. 3: 259-262.
• Taborsky B., Taborsky M. 1999. The mating system and stability of pairs in kiwi Apteryx spp. J. Avian Biology 30: 143-151.
• Tella J. L., Negro J. J., Villarroel M., Kuhnlein U., Hiraldo F., Donázar J. A., Bird D. M. 1996. DNA fingerprinting reveals polygyny in the Lesser Kestrel (Falco naumanni). Auk 113: 262-265.
• Thornhill R. 1988. The jungle fowl hen's cacle incites male competition. Verh. Deutschent. Gesellschaft 81: 145-154.
• Triggs S., Williams M., Marshall S., Chambers G. 1991. Genetic relationship within a population of blue duck Hymenolaimus malacorhynchos. Wildfowl 42: 87-93.
• Veiga J. P. 1992. Why are house sparrows predominantly monogamous? A test of hypotheses. Anim. Behav. 43: 361-370.
• Verboven N., Mateman A. Ch. 1997. Low frequency of extra-pair fertilizations in the Great Tit Parus major revealed by DNA fingerprinting. J. Avian Biol. 28: 231-239.
• Villarroel M., Bird D. M., Kuhnlein U. 1998. Copulatory behaviour and paternity in the American kestrel: the adaptive significance of frequent copulations. Anim. Behav. 56, 289-299.
• Wagner R. H. 1991. The use of extrapair copulations for male appraisal by razorbills, Alca torda. Behav. Ecol. 2: 198-203.
• Wagner R. H. 1992. The pursuit of extra-pair copulations by monogamous female razorbills: how do females benefit ? Behav. Ecol. Sociobiol. 29: 455-464.
• Wagner R. H., Schug M. D., Morton E. S. 1996. Condition-dependent control of paternity by female purple martins: implications for coloniality. Behav. Ecol. Sociobiol. 38: 379-389.
• Warkentin I. G., Curzon A. D., Carter R. E., Wetton J. H., James P. C., Oliphant L. W., Parkin D. T. 1994. No evidence for extrapair fertilizations in the merlin revealed by DNA fingerprinting. Molecular Ecol. 3: 229-234.
• Weatherhead P. J., Montgomerie R., Gibbs H. L., Boag P. T. 1994. The cost of extra-pair fertilizations to female red-winged blackbirds. Proc. R. Soc. Lond. B 258: 315-320.
• Weeks H. P. Jr. 1994. Eastern phoebe Sayornis phoebe. The Birds of North America 94: 1-20.
• Westneat D. F. 1987. Extra-pair fertilization in a predominantly monogamous bird: genetic evidence. Anim. Behav. 35: 877-886.
• Westneat D. F. 1990. Genetic parentage in the indigo bunting: a study using DNA fingerprinting. Behav. Ecol. Sociobiol. 27: 67-76.
• Westneat D. F. 1992. Do female red-winged blackbirds engage in a mixed mating strategy? Ethology 92: 7-28.
• Westneat D. F., Gray E. M. 1998. Breeding synchrony and extrapair fertilizations in two populations of red-winged blackbirds. Behav. Ecol. 9: 456-464.
• Westneat D. F., Sherman P. W. 1997. Density and extra-pair fertilizations in birds: a comparative analysis. Behav. Ecol. Sociobiol. 41: 205-215.
• Westneat D. F., Sherman P. W., Morton M. L. 1990. The ecology and evolution of extra-pair copulations in birds. In: Power D. M. (ed.). Current Ornithology, vol. 7. New York, pp. 331-369.
• Wetton J. H., Parkin D. T. 1991. An association between fertility and cuckoldry in the House Sparrow Passer domesticus. Proc. Royal Society London, ser. B. 245: 227-234.
• Wheelwright N. T., Rising J. D. 1993. Savannah Sparrow Passerculus sandwickensis. The Birds of North America 45: 1-28.
• Whittingham L. A., Dunn P. O., Magrath R. D. 1997. Relatedness, polyandry and extra-group paternity in the cooperatively- breeding white-browed scrubwren (Sericornis frontalis). Behav. Ecol. Sociobiol. 40: 261-270.
• Whittingham L. A., Lifjeld J. T. 1995. Extrapair fertilizations increase the opportunity for sexual selection in the monogamous house martin Delichon urbica. J. Avian Biol. 26: 283-288.
• Wink M., Dyrcz A. In press. Probability of pair survival and extra-pair paternity in socially monogamous birds. Naturwissenschaften.
• Wittenberger J. F. 1979. The evolution of mating systems in birds and mammals. In: Marler P., Vanderbergh J. (eds.). Handbook of behavioral neurobiology, vol. 3. Social behavior and communication. New York, pp. 271-349.
• Wittenberger J. F. 1981. Animal social behavior. Boston.
• Woolfenden G. E., Fitzpatrick J. W. 1996. Rorida Scrub-Jay Aphelocoma caerulescens. The Birds of North America 228: 1-28.
• Wrege P. H., Emlen S. T. 1987. Biochemical determination of parental uncertainty in white-fronted bee-eaters. Behav. Ecol. Sociobiol. 20: 153-160.
• Yamagishi S., Nishiumi I., Shimoda Ch. 1992. Extrapair fertilization in monogamous bull-headed shrikes revealed by DNA fingerprinting. Auk 109: 711-721.
• Yasukawa K., Searcy W. A. 1995. Red-winged Blackbird Agelaius phoeniceus. The Birds of North America 184: 1-28.
• Yezerinac S. M., Gibbs H. L., Briskie J. V., Whittam R., Montgomerie R. 1999. Extrapair paternity in a far northern population of yellow warblers Dendroica petechia. J. Avian Biol. 30: 234-237.
• Yezerinac S. M., Weatherhead P. J. 1997. Extra-pair mating, male plumage coloration and sexual selection in yellow warblers (Dendroica petechia). Proceed. Royal Soc. London Ser. B. 264: 527-532.
• Yezerinac S. M., Weatherhead P. J., Boag P. T. 1995. Extra-pair paternity and the opportunity for sexual selection in a socially monogamous bird (Dendroica petechia). Behav. Ecol. Sociobiol. 37: 179-188.
• Zeh J. A. 1997. Polyandry and enhanced reproductive success in the harlequin-beetle-riding pseudoscorpion. Behav. Ecol. Sociobiol. 40: 111-118.