Predator-prey interactions between Glaucous Gull Larus hyperboreus and Little Auk Alle alle in Spitsbergen

• Autorzy: Stempniewicz L

Warianty tytułu

PL

Interakcje typu drapiezca-ofiara pomiedzy mewa blada Larus hyperboreus i alczykiem Alle alle na Spitsbergenie

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

The Glaucous Gull is the only notable avian predator of the Little Auk. The Little Auk, though locally and periodically the most important, is nevertheless one of many different food sources available for Glaucous Gull. In 1983, the gulls killed ca. 3.0% of adults and subadults, 2.8% of fledglings and 4.5% of chicks. Their predation on Little Auk eggs was negligible. Strong winds favoured gull hunting. Higher predatory pressure was exerted on large Little Auk subcolonies than on small ones. Hedging in Little Auks was most intensive around midnight In 1983, 63.3% of young birds left the colony between 22.30 and 01.30. A lower proportion of young Little Auks died during the peak fledging than outside it. Gull predatory pressure contributes to strong synchronisation of the Little Auk breeding period. The intensive, concurrent fledging, limited to several days and a few "night" hours a day, considerably reduced young Little Auk mortality. During the Little Auk nestling period the gulls killed a relatively stable number of young birds regardless of the dramatic changes in their availability. At least 80% of young Little Auks (in relation to the number hatched) left the colony successfully. It is suggested that Little Auks nested originally in cliffs, laid two-egg clutches and young birds left the colony "precocially" owing to strong gull predation. The dramatic increase in Little Auk numbers caused by the take-over of a new nesting habitat (talus and rock debris) was not followed by a proportional increase in Glaucous Gull numbers, as these are limited by food shortage prior to Little Auk arrival and after their departure. This has resulted in a "disproportion" of the Little Auk (prey) and the Glaucous Gull (predator) numbers during the breeding season, thus improving the efficiency of the Little Auk's antipredatory behaviour and making deliverance from predatory pressure possible.

PL

Mewa blada Larus hyperboreus jest oportunistycznym drapieżcą. W skład jej pokarmu na Spitsbergenie wchodzą jaja i pisklęta, ryby i bezkręgowce morskie oraz padlina i odpadki organiczne. W zależności od aktualnie dostępnej bazy pokarmowej, jej dieta różni się znacznie lokalnie i okresowo. W Hornsundzie, gdzie znajduje się duża kolonia lęgowa alczyków Alle alle, one właśnie stanowią najważniejszy składnik pokarmu mew bladych. Dostępność alczyków dla mew bladych ulega jednak drastycznym zmianom w ciągu sezonu. Na etapie opuszczania gniazd przez pisklęta, a zwłaszcza podczas wylotu młodych alczyków z kolonii na morze, mewy mają do dyspozycji nadmiar łatwo dostępnych ofiar. Natomiast w początkowej i końcowej fazie pobytu mew w Hornsundzie alczyków nie ma w ogóle (ryc. 1). Polowanie na dorosłe alczyki polega na bezustannym patrolowaniu kolonii i wielokrotnym zmuszaniu znajdujących się tam ptaków do zrywania się do lotu. Po wybraniu obiektu ataku, którym zazwyczaj jest ptak spóźniony przy starcie do lotu, mewa ściga go wzdłuż zbocza, usiłując nadlecieć nad niego i zmusić do obniżenia lotu, a w końcu do zahaczenia o wystające ze zbocza głazy. Gdy pościg przenosi się nad tundrę płaską i mewa dogania swą ofiarę, alczyk gwałtownie pikuje w dół. Ten manewr daje mu chwilową przewagę nad mewą, ponieważ nie jest ona w stanie natychmiast wyhamować. Udział kilku mew w pościgu i ich sposób ustawienia niweczy zyski jakie daje alczykowi wykonanie wspomnianego manewru pikowania (ryc. 2). Grupowe polowanie mew jest bardziej efektywne. Zmasowany wylot młodych alczyków ma miejsce przede wszystkim w godzinach "nocnych". Między godziną 22.30 i 00.30 w sezonie 1983 kolonię opuściło 63.3% młodych ptaków. O tej porze doby też najintensywniej polują na nie mewy (ryc. 4). W ostatnim etapie okresu pisklęcego opiekę nad młodym alczykiem sprawuje samiec, który również towarzyszy mu podczas wylotu na morze (tab. 1). W tym okresie liczba mew patrolujących kolonię i całą trasę przelotu ulega wyraźnemu zwiększeniu. Polowanie mew na młode alczyki jest znacznie łatwiejsze niż na ptaki dorosłe. Po zaatakowaniu przez mewę dwójki alczyków, ptak rodzicielski usiłuje ściągnąć na siebie pościg, podczas gdy młody pikuje stromo w dół i ucieka nisko nad tundrą w kierunku morza, bądź też ląduje na tundrze i ukrywa się w jej zakamarkach. Gdy zagrożenie mija, dorosły ptak często wraca w miejsce gdzie wylądował młody i głośno nawołując zachęca go do kontynuacji lotu na morze. Pozbawione opieki rodzicielskiej młode alczyki są całkiem bezradne i stają się łatwym łupem mew, nawet jeśli zdołały dolecieć do morza. Polowanie na znajdującego się w wodzie alczyka polega na zawisaniu mewy w powietrzu nad nurkującym ptakiem i uniemożliwianiu mu wynurzenia się dla zaczerpnięcia powietrza. Różnice w budowie ciała i typie lotu pomiędzy alkami i mewami sprawiają, że podczas silnego wiatru efektywność polowania mew rośnie (tab. 2). Duże subkolonie alczyków znajdują się pod silniejszą presją drapieżniczą mew niż małe (tab. 3). Od 15 dnia życia począwszy pisklęta alczyków wychodzą z gniazd na powierzchnię kolonii i gdy nie ma mew, ćwiczą skrzydła. Aktywność ta jest zbieżna w cyklu dobowym z rytmem obecności w kolonii ptaków dorosłych. Najwięcej piskląt ginie w godzinach "nocnych", gdy w kolonii jest bardzo mało dorosłych i nielęgowych (subadultus) alczyków (ryc. 3). Liczba piskląt ćwiczących skrzydła na powierzchni kolonii rośnie w kolejnych dniach, poczem spada wraz z rozpoczęciem się wylotu na morze. Mewy rozpoczynają polowanie na nie już kilka dni wcześniej, gdy pisklęta wychodzą z gniazd, ale pozostają jeszcze pomiędzy głazami w kolonii niewidoczne dla obserwatora (ryc. 5). Podczas opuszczania kolonii największy procent młodych alczyków ginie kilka dni po zmasowanym wylocie. Pochodzą one z opóźnionych lęgów i opuszczają kolonię będąc często na etapie rozwoju upierzenia nie pozwalającym im na sprawny lot. Pomimo drastycznych różnic w dostępności ofiar mewy zabijają dość stalą ich liczbę w kolejnych dniach opuszczania kolonii (ryc. 6). Oszacowano, że w sezonie 1983 mewy blade upolowały na obszarze objętym badaniami 3.0% dorosłych i nielęgowych (subadultus), 2.8% młodych opuszczających kolonię i 4.5% piskląt alczyków. Nie powodowały one zauważalnych strat w jajach alczyków. Sukces lęgowy alczyka w Hornsundzie jest wysoki. Zależnie od stopnia ingerencji obserwatora podczas kontroli gniazd sukces wykluciowy w różnych sezonach wahał się od 50% do 98% (tab. 4). Stopień ingerencji obserwatora nie miał wpływu na śmiertelność na etapie pisklęcym. Od 81.6% do 84.6% wyklutych piskląt opuszczało kolonię lęgową (tab. 5). W dyskusji przedstawiono hipotetyczny przebieg ewolucji siedliska gniazdowego alczyka, od odkrytych półek skalnych na klifach, poprzez szczeliny w ścianie klifów, stożki nasypowe u ich podnóża, aż po rumosz skalny na łagodnych zboczach gór (ryc. 7). Przeanalizowano korzyści i ograniczenia związane z gniazdowaniem na klifach i w rumoszu skalnym oraz ich konsekwencje ekologiczne. Klify skalne zapewniają ważne w warunkach arktycznych, wczesne rozpoczęcie okresu lęgowego, zabezpieczenie przed drapieżnikami lądowymi oraz łatwe opuszczanie kolonii przez nie najlepiej latające alki. Liczba odpowiednich do gniazdowania klifów jest jednak ograniczona i w związku z tym panuje tam ostra konkurencja międzygatunkowa o miejsca lęgowe. Niewielkich rozmiarów alczyki nie były w stanie sprostać tej konkurencji ze strony większych i silniejszych gatunków alek, mew i fulmarów. Jaja, pisklęta i dorosłe ptaki przebywające na odsłoniętych półkach narażone były przez długi okres na drapieżnictwo dużych gatunków mew. Obecność dwóch plam lęgowych u alczyków może świadczyć o ich pierwotnie 2-jajowych zniesieniach. Mniejsze musiały być zatem jaja i wykluwające się z nich pisklęta, niższe tempo karmienia piskląt, a w konsekwencji wolniejszy i dłuższy ich rozwój. Wysoka śmiertelność przy takim sposobie gniazdowania mogła być przyczyną "przedwczesnego" opuszczania kolonii przez młode alczyki, tak jak to ma miejsce u nurzyków Uria sp. i alek krzywonosych Alca torda. Przyspieszony wylot na morze ograniczał czas ekspozycji bezbronnych młodych i dorosłych alczyków na drapieżnictwo mew. Liczebność populacji alczyków gniazdujących na odkrytych pólkach skalnych nie mogła być wysoka (ryc. 8). Stożki nasypowe i rumosz skalny tworzące się na skutek erozji są siedliskiem o nieporównywalnej z klifami pojemności. Dla innych gatunków alek są one całkowicie nieprzydatne jako miejsca lęgowe, ze względu na większe rozmiary ciała ptaków i kłopoty ze startem do lotu. Wypierane ze ścian klifów do leżących u ich podnóża stożków nasypowych alczyki nie miały już większych problemów z objęciem najbardziej rozległego siedliska gniazdowego jakim są pokryte rumoszem skalnym zbocza górskie. Poza swą pojemnością i brakiem konkurencji ze strony innych gatunków ptaków siedlisko to zapewnia bezpieczeństwo lęgów przed drapieżnikami. Ograniczenia jakie wiążą się z gniazdowaniem w tym siedlisku, to jego późniejsza dostępność (dłużej zalegająca pokrywa śnieżna) i utrudnione opuszczanie przez młode ptaki kolonii, często leżących kilka kilometrów od brzegu. Być może na tym etapie ewolucji gatunku doszło do redukcji zniesienia do jednego jaja. Na wyprodukowanie jedynego jaja samice alczyka mają w nowych warunkach (przy późniejszej dostępności kolonii) więcej czasu. Jaja i wyklute z nich pisklęta są proporcjonalnie największe wśród atlantyckich alek, podobnie jak i tempo rozwoju piskląt. Łączny czas rozwoju embrionalnego i postembrionalnego uległ zatem skróceniu. Młode opuszczają kolonię w zaawansowanym stadium rozwoju, co umożliwia im pokonywanie aktywnym lotem sporego dystansu dzielącego kolonię od morza. W morzu trafiają na szczyt dostępności pokarmu, jakim jest zooplankton skorupiakowy. Alczyk, jako jedyny wyspecjalizowany gatunek planktonożerny wśród atlantyckich ptaków morskich, nie ma poważnych konkurentów pokarmowych. Konkurować z nim mogły tylko wieloryby fiszbinowe, a praktycznie wal grenlandzki Balaena mysticetus, stale przebywający w wodach arktycznych i posiadający bardzo gęste fiszbiny, umożliwiające mu odżywianie się drobnym zooplanktonem arktycznym. Niemal doszczętna eksterminacja tego gatunku w ostatnich stuleciach przyczyniła się do uwolnienia poważnych zasobów pokarmowych, które mogły być wykorzystane przez konkurentów (ryc. 9). Dzięki gniazdowaniu w osłoniętym rumoszu skalnym, silnej synchronizacji poszczególnych etapów sezonu lęgowego i dostępności dla mew tylko przez ograniczony okres czasu, alczyk w dużym stopniu uwolnił się spod prawdopodobnie silnej dawniej presji drapieżniczej mewy bladej. Wszystkie wyżej zasygnalizowane okoliczności przyczyniły się do znacznego wzrostu liczebności populacji alczyka, ocenianej dziś na 12 milionów par lęgowych. Jest on najliczniejszym gatunkiem alek i jednym z najliczniejszych ptaków morskich na świecie.

Słowa kluczowe

PL

ptaki; mewa blada; Spitsbergen; Larus hyperboreus; Laridae; Alcidae; alczyk; Alle alle; mewowate; relacje drapieznik-ofiara; ornitologia; alki

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Ornithologica
• Rocznik: 1995
• Tom: 29
• Numer: 3
• Opis fizyczny: s.155-170, rys.,tab.,bibliogr.

Twórcy

autor

Stempniewicz L

• Uniwersytet Gdanski, Legionow 9, 80-441 Gdansk

Bibliografia

• Asbirk S. 1979. The adaptive significance of the reproductive pattern in the Black Guillemot, Cepphus grylle. Vidensk. Meddr. Dansk Naturh. Foren. 141: 29 - 80.
• Barry S.J. and Barry T.W. 1990. Food habits of Glaucous Gulls in the Beaufort Sea. Arctic 43: 41 - 49.
• Beaman M.A.S. 1978. The feeding and population ecology of the Great Black-backed Gull in northern Scotland. Ibis 120: 126 - 127.
• Bedard J. 1985. Evolution and characteristics of the Atlantic Alddae. In: Nettleship D.N., T.R. Birkhead (eds.). The Atlantic Alcidae, 1 - 51 London.
• Birkhead T.R. 1977. The adaptive significance of the nestling period of the guillemot Uria aalge. Ibis 119: 544 - 549.
• Birkhead T.R. 1985. Coloniality and social behaviour in the Atlantic Alcidae. In: Nettleship D.N., T.R. Birkhead (eds). The Atlantic Alcidae, 355 - 382. London.
• Birt-Friesen V.L., Montevecchi W.A., Cairns D.K. and Macko S.A. 1989. Activity-specific metabolic rates of free-living northern gannets and other seabirds. Ecology 70: 357 - 367.
• Bradstreet M.S. W. 1982. Pelagic feeding ecology of Dovekies Alle alle in Lancaster Sound and western Baffin Bay. Arctic 35: 126 - 140.
• Brown R.G.B. 1976. The foraging range of breeding Dovekies Alle alle. Can. Field-Nat. 90: 166 - 168.
• Cairns D.K. 1981. Breeding, feeding and chick growth of the Black Guillemot (Cepphus grylle) in southern Quebec. Can. Field-Nat. 95: 312 - 318.
• Daan S., Tinbergen J. 1979. Young guillemots (Uria lomvia) leaving their arctic breeding cliffs: a daily rhythm in numbers and risk. Ardea 67: 96 - 100.
• Digby P.S.B. 1961. The vertical migration and movements of marine plankton under midnight-sun conditions in Spitsbergen. J. Anim. Ecol. 30: 9 - 25.
• Evans P.G.H. 1975. Gulls and Puffins on North Rona. Bird Study 22: 239 - 248.
• Evans P.G.H. 1981. Ecology and behaviour of the Little Auk Alle alle in west Greenland. Ibis 123: 1 - 18.
• Evans P.G.H., Nettleship D.N. 1985. Conservation of the Atlantic Alcidae. In: Nettleship D.N., T.R. Birkhead (eds.). The Atlantic Alcidae, 427 - 488. London.
• Fjeldsa J. 1977. Guide to the young of European precoccial birds. Skarv Nature Publ. Tisvildeleje.
• Gaston A.J. 1985. Development of the young in the Atlantic Alcidae. In: Nettleship D.N., T.R. Birkhead (eds.). The Atlantic Alcidae, 319 - 354. London.
• Gaston A.J., Nettleship D.N. 1981. The Thick-billed Murres of Prince Leopold Island - a study of the breeding ecology of a colonial high arctic seabird. Can. Wildl. Serv., Monogr. Ser. 6. Ottawa.
• Harris M.P. 1980. Breeding performance of puffins Fratercula arctica in relation to nest density, laying date and year. Ibis 122: 193 - 209.
• Harris M.P. 1984. The puffin. Calton.
• Harris M.P., Birkhead T.R. 1985. Breeding ecology of the Atlantic Alcidae. In: Nettleship D.N., T.R. Birkhead (eds.). The Atlantic Alcidae, 155 - 204. London.
• Konarzewski M. and Taylor J.R.E. 1989. The influence of weather conditions on growth of Little Auk Alle alle chicks. Ornis scand. 20: 112 - 116.
• Kozlova E.V. 1957. [Suborder Alcae, Fauna of USSR, Birds,] vol. 2. Moscow - Leningrad.
• Lack D. 1968. Ecological adaptations for breeding in birds. London.
• Lovenskiold H.L. 1964. Avifauna Svalbardensis. Norsk Polarinst. Skr. 129.
• Lydersen Ch., Gjertz I., Węsławski J.M. 1985. Aspects of vertebrate feeding in the marine ecosystem in Hornsund, Svalbard. Norsk Polarinst Rapportserie 21: 1 - 57.
• Nettleship D.N. 1988. Death of a Dovekie: winter storm and predation. Nova Scotia Birds 30: 59.
• Nettleship D.N., Evans P.G.H. 1985. Distribution and status of the Atlantic Alcidae. In: Nettleship D.N., T.R. Birkhead (eds.). The Atlantic Alcidae, 53 - 154. London.
• Norderhaug M. 1980. Breeding biology of the Little Auk (Plautus alle) in Svalbard. Norsk Polarinst. Skrifter 173: 1 - 45.
• Odum E.P. 1977. Podstawy ekologii. PWN. Warszawa.
• Pierotti R. 1983. Gull-Puffin interactions on Great Island, Newfoundland. Biol. Conserv. 26: 1 - 14.
• Rice J. 1987. Behavioural responses of Common Puffins to kleptoparasitism by Herring Gulls. Can. J. Zool. 65: 339 - 347.
• Roby D.D., Brink K.L., Nettleship D.N. 1981. Measurements, chick meals and breeding distribution of Dovekies (Alle alle) in northwest Greenland. Arctic 34: 241 - 248.
• Sage B. 1986. The Arctic and its wildlife. Facts on File, New York, Oxford.
• Sealy S.G. 1973. Adaptive significance of post-hatching developmental patterns and growth rates in the Alcidae. Ornis scand. 4: 113 - 121.
• Stempniewicz L. 1980. Factors influencing the growth of Little Auk Plautus alle (L.) nestlings on Spitsbergen. Ekol. pol. 28: 557 - 581.
• Stempniewicz L. 1981. Breeding biology of the Little Auk Plautus alle in the Hornsund region, Spitsbergen. Acta ornith. 18: 1 - 26.
• Stempniewicz L. 1982. Body proportions in adult and fledglings of the Little Auk. Acta Zool. Cracov. 26: 149 - 158.
• Stempniewicz L. 1983a. Hunting methods of the Glaucous Gull and escape manoeuvres of its prey, the Dovekie. J. Field Ornith. 54: 329 - 331.
• Stempniewicz L. 1983b. Glaucous Gulls stealing spoil from Parasitic Jaegers. J. Field. Ornith. 54: 331.
• Stempniewicz L. 1986. Factors causing changes in the rhythm of attendance of the Little Auks at a colony during the breeding season in Svalbard. Ekol. pol. 34: 247 - 263.
• Stempniewicz L. 1990. The functioning of Southern Spitsbergen coastal ecosystem. In: (Klekowski R.Z., Węsławski J.M., eds.). Atlas of the marine fauna of Southern Spitsbergen, Vol. 1 - Vertebrates Ossolineum PAS Press, Wrocław, Łódź, pp. 43 - 65.
• Stempniewicz L., Jezierski J. 1987. Incubation shifts and chick feeding rate in the Little Auk Alle alle in Svalbard. Ornis scand. 18: 152 - 155.
• Stempniewicz L., Węsławski J.M. 1992. Outline of trophic relationships in Hornsund, SW Spitsbergen (with particular reference to seabirds). In: Klekowski R., Opaliński K. (eds.). Landscape, life and men in High Arctic, PAS Press, Warszawa.
• Taylor G.K. 1982. Predator-prey interactions between Great Black-backed Gulls and Puffins and the evolutionary significance of grouping behaviour. Ph. D. thesis, Univ. St. Andrews.
• Watanuki Y. 1990. Daily activity pattern of Rhinoceros Auklets and kleptoparasitism by Black-tailed Gulls. Ornis scand. 21: 28 - 36.
• Wiliams A.J. 1975. Guillemot fledging and predation on Bear Island. Ornis scand. 6: 117 - 124.