EN
Studies were carried out in two types of habitat at retention reservoirs (1979-1986, 2 areas covering 616 ha in total) and on low bogs of the carbonate type (1986-1988, 1990 and 1992, 3 areas covering 1049 ha in total). Studies involved annual counts of the breeding population, and frequent checks on nests. In 6-7 years, breeding population increased in all areas by 17-179%. Maximum densities were 5 pairs/100 ha at retention reservoirs and 7.3 pairs/100 ha on bogs. The authors account for the increase in numbers by reference to the cessation of the use of DDT and to a decrease in the intensity of shooting. The peak period for the onset of laying occurred in the last 5 days of April (with the median data being 29th). Median dates for the onset of laying in a given year were correlated with temperature and the amount of precipitation in April. In addition, they were also related to populations of the Common Vole Microtus arvalis. Cumulative curves for the onset of laying by individual pairs were dose to the cumulative curves for temperatures above 0ºC, but were shifted in time by 6-10 days.
PL
Ekologię rozrodu błotniaka stawowego badano w dwóch typach środowisk położonych we wschodniej Polsce na Polesiu Lubelskim (ryc. 1). Na zbiornikach retencyjnych Zahajki i Mosty (powierzchnie Z i M) obserwacje prowadzono w latach 1979-1986, a na torfowiskach węglanowych Gotówka, Roskosz i Brzeźno (G, R i B) w latach 1986-1988, 1990 i w niepełnym wymiarze w 1992 roku. Badania polegały na corocznej ocenie liczebności populacji lęgowej, wyszukiwaniu możliwie dużej liczby gniazd i ich regularnych kontrolach. Obserwacje rozpoczynano od momentu powrotu błotniaków z zimowisk (szczyt przylotów przypadał na ostatnią dekadę III; najwcześniejsza obserwacja -14 III 1987). Ocena liczebności populacji lęgowej była dokonywana na podstawie znalezionych gniazd (odnaleziono 94% gniazd). Kontrole gniazd rozpoczynano w okresie składania jaj, co umożliwiało dokładne określenie terminu rozpoczynania lęgów (data zniesienia pierwszego jaja). W gniazdach znalezionych podczas inkubacji datę zniesienia pierwszego jaja wyznaczano wstępnie na podstawie testu wodnego (wg własnej skali) i/lub stopnia zabrudzenia jaj. Tak określone daty weryfikowano oznaczając wiek piskląt. Korzystano tu z klucza opartego na pomiarach 5 lotki. Obliczając datę zniesienia jaja przyjęto, że okres inkubacji trwał przeciętnie 33 dni (Witkowski 1989, dane własne). W takich przypadkach data rozpoczęcia lęgów była ustalana z dokładnością do jednej pentady (5 dni). Przy wyznaczaniu dat medialnych przyjmowano dla tych zniesień środkowy dzień pentady. Podczas wysiadywania gniazda były kontrolowane przynajmniej raz w tygodniu. Pozwoliło to prześledzić losy lęgów. W przypadku par, które utraciły zniesienia możliwe więc było zbadanie ich dalszych losów, ewentualne odszukanie lęgów powtarzanych i określenie terminów ich rozpoczęcia. Charakteryzując strukturę żerowisk błotniaków stawowych wokół badanych lęgowisk (tab. 1) arbitralnie, opierając się na dokonanych obserwacjach przyjęto, że ptaki te polowały w promieniu 4 km od gniazda. Analizując wpływ czynników meteorologicznych na fenologię lęgów wykorzystano dane ze Stacji Agrometeorologicznej w Uhrusku leżącej pomiędzy badanymi powierzchniami. Na wszystkich badanych powierzchniach obserwowano wzrost liczebności par lęgowych. Wynosił on od 17 do 179% w ciągu 5-7 lat (tab. 2). Spowolnienie tego procesu w 1990 roku na powierzchniach G i B było spowodowane wypaleniem znacznych obszarów zajmowanych uprzednio przez błotniaki. Maksymalne zagęszczenia par lęgowych wynosiły 2.6-7.3 par/100 ha (tab. 2). W ostatnich dekadach podobne tendencje liczebności tego gatunku obserwuje się zarówno na terenach Polski jak i w Europie. Spośród możliwych przyczyn tego wzrostu wymieniane są przede wszystkim dwa czynniki: ograniczenie tępienia ptaków drapieżnych w wielu krajach oraz wzrost produktywności populacji tego gatunku po wycofaniu z powszechnego użytku DDT na terenach jego lęgowisk. Materiały Stacji Ornitologicznej Inst. Ekologii PAN w Gdańsku również pokazują, że w ciągu ostatnich dekad nastąpił wyraźny spadek udziału wiadomości powrotnych pochodzących z zastrzelonych błotniaków stawowych. W czterech analizowanych przez autorów tej pracy dziesięcioleciach: lata 50., 60., 70. i 80. udział ptaków zastrzelonych wynosił odpowiednio: 5,3% (N = 38 zaobrączkowanych piskląt), 2,7% (N = 37), 13% (N = 473) i 0,3% (N = 1957) w stosunku do liczby zaobrączkowanych w tych okresach na terenie Polski błotniaków stawowych. Najwcześniejsze pierwsze zniesienie zostało zapoczątkowane 14 IV 1990, najpóźniejsze -18 V 1987 i 1988. Szczyt przystępowania do lęgów przypadał na 26-30 IV (ryc. 2), a data medialna na 29 IV (N = 241 lęgów pierwszych). Lęgi powtarzane rozpoczynały się pomiędzy 1 a 5 V (N = 16, ryc. 2), najpóźniejszy lęg z tej kategorii rozpoczął się 20 VI 1987 (młode opuściły gniazdo na początku IX). W poszczególnych latach najwcześniejsze lęgi błotniaków stawowych pojawiały się od 14 IV (1990) do 30IV (1980,1982). Szczyt przystępowania do lęgów stwierdzany był najczęściej pomiędzy 26 a 30 IV (ryc. 3). Ostatnie lęgi pierwsze rozpoczynały się w latach "wczesnych" między 1 a 5 V a w latach "późnych" między 16 a 20 V. Porównanie dat przystępowania błotniaków stawowych do lęgów w różnych częściach Europy wykazuje większe zróżnicowanie tej cechy ze względu na szerokość niż długość geograficzną. Modalne terminy przystępowania do rozrodu przez błotniaki stawowe we wschodniej Polsce są analogiczne do dat podawanych dla ptaków gniazdujących w Polsce zachodniej, jedynie daty najwcześniejsze na wschodzie są opóźnione o ok. tydzień. Długość okresu rozpoczynania lęgów przez błotniaki stawowe wynosiła w poszczególnych latach od 15 do 35 dni. Daty medialne w poszczególnych latach istotnie różniły się od siebie. Szukając przyczyn tych różnic przeanalizowano wpływ temperatury (średnie dobowe) i opadów (liczba dni z opadami) w okresie poprzedzającym lęgi na terminy ich rozpoczynania. Analizę przeprowadzono w 3 arbitralnie przyjętych wariantach: 1-21 IV, 8-21 IV oraz 15-21 IV (tab. 3, ryc. 4). Współczynnik korelacji wielokrotnej był największy gdy brano pod uwagę temperatury w okresie 8-21 IV oraz opady w okresie 1-21 IV. Porównano również daty medialne przystępowania do rozrodu w latach "mysich", charakteryzujących się szczytami liczebności populacji nornika zwyczajnego Microtus arvalis i "nie mysich" (ryc. 5). W latach masowego pojawu norników (1981, 1984, 1987, 1990) błotniaki przystępowały do lęgów istotnie wcześniej (o 3,7 dnia) niż w pozostałych latach. Jedyną istotną różnicę w terminach przystępowania błotniaków do lęgów wykazano między blisko położonymi od siebie powierzchniami Z i M. Przyczyną tej różnicy jest odmienna struktura żerowisk wokół tych powierzchni (tab. 1). Zaobserwowano, że na powierzchniach o dużym udziale łąk (jako łąki traktowano też zmeliorowane torfowiska) błotniaki gnieździły się wcześniej, nie była to zależność statystycznie istotna (ryc. 6). Dla 4 lat badań, w których możliwe było wyznaczenie dat zniesienia pierwszego jaja z dokładnością do jednego dnia, zbadano wpływ przebiegu temperatur kwietniowych na rozpoczynanie lęgów. Ponieważ wykresy średnich dobowych temperatur powietrza w tym okresie mają bardzo nieregularny charakter (ryc. 7.1-7.4, wykresy dolne) skonstruowano kumulowane krzywe temperatur dodatnich ("suma ciepła") i porównano je z kumulowanymi krzywymi liczby założonych lęgów (ryc. 7.1-7.4. wykresy górne). We wszystkich 4 sezonach badań zwraca uwagę znaczne podobieństwo kształtu obu krzywych oraz ich duża równoległość. Szczególnie istotne jest, że: (1) zahamowanie przyrostu temperatury powoduje każdorazowo zahamowanie liczby rozpoczynanych zniesień po upływie 6-10 dni oraz (2) wzrost przyrostu temperatury wiąże się z podejmowaniem nowych lęgów po upływie 8-9 dni. Zauważono, że spadkom temperatury powodującym zahamowanie przystępowania do lęgów każdorazowo towarzyszyły opady. Ponadto błotniaki rozpoczynały lęgi w okresie wzrostu temperatur i braku opadów. Ze względu na znaczną zależność między spadkami temperatur a występowaniem opadów trudno jest oddzielić wpływ obydwu tych czynników na fenologię rozrodu błotniaków. Stwierdzony w niniejszej pracy czas reakcji ptaków na spadek i wzrost temperatury dni jest zbliżony do wartości podawanej przez Schippera (1979) 5-7 dni, chociaż sposoby ustalenia tej wartości były różne. Autorzy sądzą, że proponowany sposób analizy przebiegu kumulowanych krzywych temperatur umożliwia większą obiektywność i precyzję wnioskowania, gdyż dotyczy wszystkich gniazdujących par, a nie tylko jednej pary przystępującej do lęgów najwcześniej. Schipper stwierdził, że pierwsze lęgi (effective date) blotniaków stawowych w Holandii są zakładane: (1) po 9 IV, (2) jeżeli temperatura podczas 2 kolejnych dni wynosi minimum 4°C, (3) jeżeli spadek temperatury podczas następnych 1-2 dni nie jest większy niż 28%. Witkowski (1989) potwierdził tę zasadę badając błotniaki w zachodniej Polsce. Jednak data rozpoczęcia lęgów przez pierwsze pary w danym sezonie nie koreluje ani z datą medialną ani z długością okresu rozpoczynania lęgów przez całą populację. Zasada sformułowana przez Schippera nie tłumaczy więc obserwowanego w terenie zróżnicowania terminów przystępowania do rozrodu przez poszczególne pary badanej populacji w danym sezonie. W literaturze poświęconej ptakom drapieżnym podawane są rozmaite czynniki bezpośrednie (proximate factors) wpływające na termin złożenia pierwszego jaja. Udowodniono wpływ temperatury i opadów w okresie przedlęgowym, ilości pokarmu oraz wieku rodziców i ich indywidualnych cech. Powstaje pytanie o mechanizm działania tych czynników. Wydaje się, że wiele stwierdzanych empirycznie zależności mogłaby tłumaczyć "hipoteza kondycyjna" (body condition hypothesis). Przyjęto w niej, że warunkiem rozpoczęcia przez samicę składania jaj w danym sezonie jest osiągnięcie przez nią odpowiedniej kondycji, w tym - wzrostu ciężaru ciała. Czynnikami różnicującymi terminy przystępowania do lęgów poszczególnych par mogą być: (1) termin przylotu z zimowisk, (2) wiek i kondycja samicy po przybyciu na tereny lęgowe, (3) wiek i jakość samca dostarczającego samicy dodatkowy pokarm w okresie przed złożeniem jaj oraz (4) niektóre dodatkowe czynniki wpływające na efektywność polowania samców jak np. wiatr i temperatura. Jak dotąd jedynie niektóre z powyższych czynników zostały udowodnione, mało też wiadomo o ich względnym znaczeniu. Przyjmując za punkt wyjścia "hipotezę kondycyjną", skonstruowano diagram (ryc. 8) zawierający próbę interpretacji obserwowanych przez nas w terenie zjawisk. Przedstawiony w niniejszej pracy wpływ temperatury i opadów w okresie przedlęgowym na daty medialne rozpoczynania lęgów można tłumaczyć przez nawzajem niewykluczające się mechanizmy: - bezpośrednie oddziaływanie na koszty termoregulacji samicy (dobowe temperatury minimalne w tym okresie są często niższe od zera), - pośredni wpływ poprzez efektywność polowania ptaków, uzależnioną z kolei od: ilości pokarmu, aktywności ofiary, wieku, doświadczenia i jakości ptaków tworzących parę. Nie dysponujemy danymi pozwalającymi na zweryfikowanie wszystkich elementów zaproponowanego schematu i na ich ewentualne zhierarchizowanie. Interesujące jest jednak większe zróżnicowanie dat medialnych pomiędzy latami o ciepłej i zimnej wiośnie niż pomiędzy latami "mysimi" i "nie mysimi". Podobnie niewielki wpływ na zróżnicowanie medialnych dat przystępowania do lęgów pomiędzy badanymi po wierzchnimi miał procentowy udział łąk w strukturze żerowisk (łąki są podstawowym siedliskiem występowania norników). Świadczyłoby to o ważności wpływu warunków meteorologicznych, przynajmniej w stosunku do czynnika pokarmowego. Na małe znaczenie tego ostatniego może wpływać: (1) niewielkie zróżnicowanie liczebności nornika w okresie wczesnowiosennym między latami i między powierzchniami oraz (2) zdolności błotniaków do wykorzystywania szerokiego spektrum ofiar kompensującego brak norników.