EN
Benthic assemblages associated with Upper Jurassic hardgrounds in the Holy Cross Mts. display false, plausible, broken and real ecological succession. The breaks in the succession appear to be influenced by hydrodynamic activity, changes in salinity, pH, water chemistry, and rates of sedimentation and cementation of the carbonate deposit. The studied hardgrounds were developing in a vast shoal characterized by numerous islands and bars migrating in time and space. Environmental changes were drastic, reducing diversity of life-habitat associations to opportunistic species. Deposits were cemented by both calcite and aragonite which indicates conditions of cementation similar to those of Recent carbonate sedimentary environments.
PL
Sukcesja ekologiczna jest pojęciem dotyczącym rozwoju biocenoz, a wynikłym z obserwacji przekształcających się ekosystemów. Jako mechanizm rozwoju biocenoz, charakteryzuje się ona określonymi prawidłowościami. Ostateczne ustalenie tych prawidłowości przypisuje się Odumowi (1969). Te prawidłowości to: 1) kierunkowy i uporządkowany rozwój biocenozy obejmujący określone zmiany składu gatunkowego biocenoz w czasie; 2) zmiany te wynikają ze zmian środowiska wywołanych przez, biocenozę, powodując inwazję nowych, lepiej przystosowanych do życia w zmienionym środowisku gatunków, a wymieranie gatunków powodujących te zmiany lecz przystosowujących się z trudem do tych zmian; 3) punktem kulminacyjnym rozwoju jest ekosystem ustabilizowany, w którym utrzymuje się równowaga pomiędzy biocenozą a środowiskiem abiotycznym. W związku z tym, że sukcesja ekologiczna jest pojęciem teoretycznym, przedstawione tu prawidłowości są idealizacją procesów zachodzących w naturalnych środowiskach i znajdują one potwierdzenie tylko w obrębie małych, izolowanych ekosystemów (Odum 1971). Toteż koncepcja prezentowana przez Oduma była wielokrotnie rewidowana, głównie przez biologów. Obecnie, dość powszechnie, przyjęło się wyróżniać trzy modele sukcesji ekologicznej (Connell and Slatyer 1977), z których jeden jest równoważny z koncepcją Oduma. Próby zastosowania modeli sukcesji ekologicznej do kopalnych zespołów organicznych, głównie bentosowych, zwykle kończą się niepowodzeniem, szczególnie jeśli rozpatruje się następstwo zespołów na przestrzeni kilku czy kilkunastu milionów lat (Bretsky i Bretsky 1975, Walker i Alberstadt 1975). Po krótkich rozważaniach, można dojść do wniosku, że tylko model tzw. „ułatwiający” (Connell i Slatyer 1977) — odpowiednik koncepcji Oduma (1969) da się odnieść do kopalnych zespołów bentosowych. Zawężenie badań do horyzontów krótkoczasowych z dobrze zachowanymi pozostałościami po organizmach bentosowych pozwala, w pewnym stopniu, na stwierdzenie sukcesji ekologicznej w stanie kopalnym. Zaadaptowane, do wymogów stanu kopalnego, prawidłowości, czy parametry sukcesji ekologicznej wykorzystano do stwierdzenia istnienia zapisu sukcesji w strefach synsedymentacyjnie cementowanego osadu dennego, tj. twardych den. Korzystając z modelu sukcesji ekologicznej w twardych dnach, zaproponowanego przez Goldringa i Kaźmierczaka (1974), skonstruowano szeregi sukcesyjne dla każdego z 33 badanych, górnojurajskich twardych den. Był to test na zgodność zapisu następstwa kopalnych zespołów bentosowych z pierwszym kryterium sukcesji, czyli o uporządkowanym i kierunkowym rozwoju asocjacji organicznych. Okazało się, że w kilkunastu zrekonstruowanych szeregach brak jest kilku poszczególnych ogniw w szeregach sukcesyjnych. Przypadki te zostały tu zakwalifikowane jako przykłady kolonizacji dna i fałszywej sukcesji. Nie mają one nic wspólnego z sukcesją ekologiczną lecz są jedynie następstwem zespołów bentosowych. Przypadki spełniające pierwsze kryterium sukcesji poddano testowi na zgodność z drugim z kolei kryterium, rozumiejąc tu zmianę środowiska abiotycznego jako twardnienie osadu dennego. Poszukiwano syngenetycznych cementów węglanowych bezpośrednio związanych z aktywnością życiową asocjacji pionierskiej tzn. zespołu organizmów ryjących. Spośród kilkunastu typów wczesnodiagenetycznych cementów jedynie cztery były bezpośrednio związane z działalnością pierwszych kolonizatorów dna. Po wyróżnieniu tych typów cementów we wszystkich analizowanych przypadkach, okazało się, że jedynie siedem stref twardych den z zapisem następstwa zespołów bentosowych obfituje w wyróżnione cementy. Wobec tego, oprócz wcześniej wymienionych, istnieje również sukcesja pozorna reprezentująca następstwo asocjacji bentosowych, które spełnia pierwsze kryterium sukcesji ekologicznej. Powoduje to także ograniczenie stosowalności modelu Goldringa i Kaźmierczaka (1974), gdyż spełnia on tylko wymogi pierwszego kryterium sukcesji. Trzecie kryterium sukcesji, czyli maksymalny rozwój ostatnich, w szeregu sukcesyjnym, mieszkańców skamieniałego dna morskiego eliminuje trzy z siedmiu pozostałych stref twardego dna. Wynika z tego, że w czterech z wielu badanych stref twardego dna, zapis następstwa asocjacji bentosowych spełnia wymogi sukcesji ekologicznej. W poszukiwaniu czynników ograniczających czy uniemożliwiających istnienie sukcesji ekologicznej w tych strefach, dokonano rekonstrukcji środowiska twardych den. Stwierdzono, że wiele z nich wynurzało się, niekiedy wielokrotnie, w czasie swojego rozwoju, były poddawane działalności agresywnych wód słodkich, a wszystkie u schyłku swojego istnienia zmieniane były wskutek zakwaszenia wód. W szerszym kontekście paleogeograficznym twarde dna stanowiły elementy rozległej płycizny, o głębokościach do kilkunastu metrów, podzielonej na liczne akweny przez migrujące w czasie i przestrzeni wyspy i bariery. Było to środowisko niezbyt przychylne bujnemu rozkwitowi zespołów bentososowych, co odzwierciedla się w niezwykle małej różnorodności fauny stowarzyszonej z badanymi twardymi dnami w porównaniu z równowiekowymi odpowiednikami w innych częściach Europy. Praca została wykonana w ramach problemu MR II 6.