A new interpretation of Astrorhizae in the Stromatoporoidea

• Autorzy: Kazmierczak J.

Warianty tytułu

PL

Nowa interpretacja Astrorhizae u Stromatoporoidea

RU

Novoe ov-nsnenme Astrormeh u Stromatoporoidea

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

The results of the author's studies on the morphology, function and taxonomic value of astrorhizae in the Palaeozoic Stromatoporoidea are presented. In contradistinction to previous views according to which astrorhizae were considered as structure formed by stolons or zooids of the Stromatoporoidea, the author concludes that they are traces of foreign organisms associated with the Stromatoporoidea. The relationships between both organisms were probably commensal or mutualistic in character. On the basis of associations observed in Recent sponges and coelenterates, the author has discussed the possibility of a plant (algae) or animal (non-skeletal coelenterates) nature of the organisms which were associated with the Stromatoporoidea. Depending on the manner of connecting astrorhizae with the skeletal tissue of the coenosteum, two types of these structures, i.e. a) integrated and b) separated, have been distinguished and their morphological and growth interpretation attempted. The new interpretation of astrorhizae allows one to eliminate these structures as diagnostic features of the Stromatoporoidea which may to a considerable extent simplify the taxonomy of this group.

PL

W pracy przedstawione są wyniki badań nad morfologią, funkcją i znaczeniem systematycznym astroriz u paleozoicznych Stromatoporoidea, przeprowadzonych na materiale zebranym z dewonu (żywet-fran) Gór Świętokrzyskich. Mimo, że astrorizy opisywane były wielokrotnie od drugiej połowy XIX wieku, autorowi udało się poczynić wiele nowych obserwacji, które umożliwiły nową interpretację funkcji i charakteru tych struktur. W przeciwieństwie do dotychczasowych poglądów, w których bez powodzenia doszukiwano się podobieństwa astroriz do struktur, wytworzonych przez stolony cenozarkalne bądź specjalne zooidy stromatoporoidów, autor dochodzi do wniosku, że są one śladami po organizmach stowarzyszonych przyżyciowo ze stromatoporoidami. Za taką interpretacją astroriz przemawiają następujące fakty: 1) astrorizy występują w stromatoporoidach nieregularnie: bywają liczne lub ich brak, 2) astrorizy zróżnicowane są morfologicznie w obrębie jednej kolonii, 3) kanały boczne i osiowe astroriz są często nieproporcjonalnie duże w stosunku do por tkanki szkieletowej, 4) układ kanałów bocznych astroriz jest zwykle niezgodny z przebiegiem lamin cenosteum, 5) denka i cysty występujące w kanałach bocznych i osiowych mają zazwyczaj przebieg niezgodny z przebiegiem lamin cenosteum, 6) tkanka szkieletowa cenosteum w strefie astroriz wykazuje często zaburzenia i deformacje. Na podstawie sposobu powiązania astroriz z tkanką szkieletową, autor wyróżnił dwa typy astroriz: integrata i separata. Pierwszy z nich cechuje się swobodnym połączeniem kanałów bocznych z porami tkanki szkieletowej, w drugim zaś kanały astrorizalne nie łączą się z porami szkieletu, bądź w sposób bardzo ograniczony. Astrorizy typu integrata są zwykle strukturami małymi (2-8 mm), separata zaś dużymi (15-50 mm). Astrorizy typu integrata występują przede wszystkim w stromatoporoidach o tzw. „otwartym” sposobie odkładania szkieletu (Tripp, 1928, 1932), którym charakteryzują się na przykład przedstawiciele rodzajów Actinostroma, Densastroma, Actinodictyon. Astrorizy typu separata związane są natomiast ze stromatoporoidami o tzw. „zamkniętym” sposobie budowy tkanki szkieletowej, reprezentowanym między innymi u przedstawicieli takich rodzajów jak Stromatoporella, Hermatostroma, Trupetostroma. Średnica kanałów bocznych w astrorizach typu integrata nie przekracza jednej przestrzeni międzylaminarnej, w typie separata zaś jest często kilkakrotnie od niej większa. Zdaniem autora, występowanie u Stromatoporoidea dwóch typów wspomnianych astroriz wskazuje na różne położenie organizmów zasiedlających kolonię w stosunku do strefy szkieletotwórczej cenozarku stromatoporoidów. Astrorizy typu integrata mogły powstać w przypadkach ograniczonego kontaktu gościa ze szkieletem gospodarza, zaś separata - gdy był on pogrążony w szkielecie i stopniowo przez niego obrastany. Z analiz powiązań morfologicznych i stosunków wzrostowych w układach astroriza - stromatoporoid wynika, że stowarzyszenie obu organizmów mogło mieć charakter: 1) komensaliczny - gość korzystał ze stromatoporoida jedynie jako podłoża; kanały astrorizalne odpowiadałyby wówczas organom czepnym gościa; 2) mutualistyczny - gość korzystał również ze stromatoporoida jako podłoża, lecz jednocześnie był z nim związany tkankowo i uczestniczył w jego procesach metabolicznych; kanały astrorizalne powiększałyby powierzchnię kontaktu obu partnerów. Nieregularne występowanie astroriz w stromatoporoidach świadczy, że związek obu organizmów miał charakter fakultatywny. Przykładów wyraźnej specyficzności w układach astroriza - stromatoporoid nie obserwuje się. Organizmy stowarzyszone ze stromatoporoidami były przypuszczalnie początkowo epibiontami, które przeszły następnie do ściślejszej kooperacji z gospodarzem. Ta progresywna adaptacja do symbiotycznego trybu życia widoczna jest w historii rozwoju Stromatoporoidea. Rzadkie i proste w budowie astrorizy u stromatoporoidów górno-ordowickich i dolno-sylurskich, powiększały stopniowo swoje rozmiary i rozgałęzienie kanałów bocznych, wyrażone w pełni u form dewońskich. Rekonstrukcję przynależności systematycznej symbiontów stromatoporoidów przeprowadzić można w sposób przybliżony na podstawie przykładów związków biotycznych, obserwowanych u współczesnych gąbek i jamochłonów. Przyjmując, że kanały astrorizalne są śladami po organach czepnych (ryzoidach) organizmów bezszkieletowych, należących przypuszczalnie do jednej grupy systematycznej, układ astroriza - stromatoporoid można rozpatrzeć jako: 1) stowarzyszenie roślina-zwierzę, 2) stowarzyszenie zwierzę-zwierzę. W pierwszym przypadku istnieje możliwość algowej interpretacji natury symbiontów stromatoporoidów, przedyskutowana na podstawie przykładów stowarzyszeń alg plechowych (krasnorostów i zielenic) z gąbkami i koralowcami. Algi te mogą występować jako formy epi- i endozoiczne i charakteryzują się zbliżonym do astroriz układem ryzoidów, którymi łączą się z ciałem gospodarza. W drugim przypadku uwagę zwracają niektóre bezszkieletowe jamochłony (Zoanthidea i Hydroida), wchodzące w różnorodne związki biotyczne z gąbkami i jamochłonami. Zdaniem aufora, nie jest wykluczone, że astrorizalnymi symbiontami stromatoporoidów mogły być jamochłony zbliżone do Tabulata, u których w wyniku przejścia do kooperatywnego trybu życia nastąpiła redukcja szkieletu z zachowaniem zdolności do odkładania denek w trakcie wzrostu. Interpretacja astroriz jako śladów po organizmach symbiotycznych eliminuje te struktury jako cechę diagnostyczną w badaniach taksonomicznych Stromatoporoidea. Stwarza to jednocześnie konieczność rewizji tych gatunków i rodzajów stromatoporoidów, które zostały wydzielane jedynie na podstawie występowania tych struktur.

RU

В статье изложены результаты исследования морфологии, природы и систематического значения астрориз у палеозойских Stromatoporoidea, проведенного на материале из девона (живетского и франского ярусов) Свентокшиских Гор. Несмотря на то, что, начиная со второй половины XIX века, астроризы были описываны многократно, автору удалось произвести новые наблюдения, которые дают возможность иначе объяснить функцию и характер этих структур, чем это делалось до сих пор. Вопреки принятым взглядам, согласно которым астроризы сходны со структурами ценосаркальных столонов или являются местом обитания зооидов стро-матопороидей, автор приходит к выводу, что астроризы являются следами орга-низмов, прижизненно связанных со строматогюроидеями. Такое объяснение подтверждают следующие факты: 1) астроризы встречаются в колониях нерегулярно: в одних они многочисленны, в других их почти нет, 2) в одной и той же колонии астроризы часто различаются между собой своим строением, 3) боковые и осевые каналы астрориз часто непропорционально крупны по сравнению с галлереями скелета, 4) расположение боковых каналов астрориз обычно не согласуется с направлением ламин ценостеума, 5) ориентировка днищ и пузырьков в астроризальных каналах обычно не согласуется с расположением ламин ценостеума, 6) скелетная ткань в зоне астрориз проявляет волнения и деформации. По способу сочленения астрориз с галлереями скелета автор выделил два типа астрориз: integrate, и separata. В первом типе боковые каналы астрориз с галлереями скелета сочленяются свободно, во втором они вообще с ними не сочленяются или сочленяются очень ограниченно. Астроризы типа integrata обычно малы (2-8 мм), a separata - большие (15-50 мм). Астроризы типа integrata характерны прежде всего для строматопороидей с „открытым” способом образования скелета (Tripp, 1923, 1932), свойственным, например, представителям родов Actinostroma, Densastroma, Actinodictyon и др. На оборот, астроризы типа separata связаны с „закрытым” способом строения скелета, характерным для родов Stromatoporella, Hermatostroma, Trupetostroma. Согласно мнению автора наличие двух типов астрориз указывает на различное положение симбиотических организмов по отношению к образующей скелет зоне ценосарка строматопороидей. Астроризы типа integrata возникали в случаях ограниченного контакта гостей со скелетом хозяина, a separata - когда гости были погружены в скелет и постепенно через него прорастали. Из анализа морфологических и возрастных отношений в системе астро-риза-строматопороидея следует, что связь обеих организмов могла иметь характер: 1) комменсализма - гость использовал колонию только как субстрат; в таком случае астроризальные каналы отвечали органам прикрепления гостя, 2) мутуализма - гость использовал колонию также как субстрат, но одновременно участвовал в метаболических процессах хозяина; боковые астроризальные каналы увеличивали поверхность контакта обоих партнеров. Нерегулярное присутствие астрориз у строматопороидей свидетельствует о том, что связь обоих организмов имела факультативный характер. Примеров четкой специфичности в системах астрориза-строматопороидея не наблюдается. Организмы, связанные со строматопороидеями, были по всей вероятности в начале сожительства квартирантами, которые потом перешли к более тесной кооперации с хозяином. В истории развития Stromatoporoidea видна прогрес-сивная адаптация этих организмов к симбиотической жизни. Редкие и простые астроризы у верхнеордовикских и нижнесилурийских строматопороидей постепенно увеличивали свои размеры и разветвления боковых каналов, которые были резко выражены у девонских форм. Понять систематическую принадлежность симбионтов строматопороидей можно памятуя о биотических связях, наблюдаемых сейчас у губок и кишечнополостных. Принимая астроризальные каналы за следы органов прикрепления (ризоидов) бесскелетных организмов, которые повидимому принадлежали к одной систематической группе, систему астрориза-строматопороидея можно рассматривать как: 1) связь растение-животное, 2) связь животное-животное. В первом случае возможен водорослевый характер симбионтов строматопороидей, на подобие того как у некоторых слоевищных водорослей с губками и кишечнополостными. Эти водоросли являются эпи- или эндозоическими и обладают близкой к астроризам системой ризоидов, которой они соединяются с телом хозяина. Во втором случае мыслимы некоторые бесскелетные кишечнополостные (Zoanthidea, Hydroida), входящие в различные биотические связи с губками и кишечнополостными. По мнению автора не исключено, что астро-ризальными симбионтами строматопороидей могли быть кишечнополостные близкие к Tabulate, у которых в результате перехода к кооперативной жизни произошла редукция скелета с сохранением способности к выделянию днищ во время роста. Симбиотическое объяснение астрориз исключает эти структуры из ряда систематических признаков Stromatoporoidea. В связи с этим возникает необходимость в ревизии видов и родов строматопороидей, которые были установлены только на основании наличия этих структур.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1969
• Tom: 14
• Numer: 4
• Opis fizyczny: p.499-525,fig.,ref.

Twórcy

autor

Kazmierczak J.

• Palaeozoological Institute, Polish Academy of Sciences, Zwirki i Wigury 93, Warsaw, Poland

Bibliografia

• ALLE, W. C., EMERSON, A. E., PARK, O., PARK, K., SCHMIDT, K. P. 1949. Principles of animal ecology. 4-837, Philadelphia.
• BOGOYAVLENSKAYA, O. V. 1965. O taksonomičeskom značenii astroriz u stromatoporoidej. In: Tabuljatomorfnye korally devona i karbona SSSR. 105-112, Moskva.
• - 1968. K morfologičeskoj terminologii stramatoporoidej. - Paleont. Žurnał, 2, 3-13, Moskva.
• BRAVERMAN, M. H., SCHRANDT, R. G. 1966. Colony development of a polymorphic hydroid as a problem in pattern formation. In: W. J. Rees (Ed.), The Cnidaria and their Evolution, 169-198, London.
• BROCH, H. 1924. Hydroida. In: Handbuch der Zoologie. 1, 422-458, Berlin.
• BUCHNER, P. 1953. Endosymbiose der Tiere mit pflanzlichen Mikroorganismen. 1-771, Basel.
• CARTER, H. J. 1878. Parasites of the Spongida. - Ann. Mag. Nat. Hist., ser. 5, 2, 157-172, London.
• - 1879. On the Structure of Stromatopora. - Ibidem, ser. 5, 4, 253-265.
• - 1880. On Stromatopora dartingtoniensis, n. sp. with Tabulation in the Larger Branches of the Astrorhiza. - Ibidem, ser. 5, 6, 339-347.
• CHEMIN, E. 1928. Sur un Acrochaetium endozoïque. - C. R. Acad. Sci. Paris, 186, 392-394, Paris.
• CLARKE, J. M. 1908. The beginnings of dependent life.-New York State Mus. Bull., 121, 146-169, Albany.
• - 1921. Organic dependence and disease: their origin and significance. - Ibidem, 221/222, 1-113.
• DALES, R. P. 1957. Interrelations of Organisms. A. Commensalism. In: J. W. Hedgpeth (Ed.), Treatise on marine ecology and paleoecology 1. - Geol. Soc. Amer., Mem. 67, 391-412, Baltimore.
• - 1966. Symbiosis in Marine Organisms. In: S. M. Henry (Ed.), Symbiosis. 1, 299-326, London.
• DARBISHIRE, O. V. 1899. Chantransia endozoica Darbish. - Ber. Deutsch. Bot. Ges., 17, 13-17, Jena.
• DEHORNE, Y. 1920. Les Stromatoporoïdes des terrains secondaires. - Mém. carte géol. dét. France, 1-170, Paris.
• DE LAUBENFELS, M. W. 1950. An Ecological Discussion of the Sponges of Bermuda.- Trans. Zool. Soc. London, 27, p. 1, 155-201, London.
• DROOP, M. R. 1963. Algae and Invertebrates in Symbiosis. In: P. S. Nutman & B. Mosse (Ed.), Symbiotic Associations. 171-199, Cambridge.
• DUERDEN, J. E. 1905. Recent results on morphology and development of coral polyps. - Smiths. Inst. Misc. Coll., 47, 93-111, Washington.
• FLÜGEL, E. 1956. Revision der Hydrozoen des Grazer Devons. - Mitt. Geol. Ges. Wien, 49, 129-172, Wien.
• - 1959. Die Gattung Actinostroma Nicholson und ihre Arten (Stromatoporoidea). - Ann. Naturhist. Mus. Wien, 63, 90-273, Wien.
• - FLÜGEL-KAHLER, E. 1968. Stromatoporoidea (Hydrozoa palaeozoica). In: F. Westphal (Ed.), Fossilium Catalogus I: Animalia, p. 115, 116, 1-681, Gravenhage.
• FRITSCH, P. E. 1959. The structure and reproduction of the Algae. 2, 1-939, Cambridge.
• - 1961. The structure and reproduction of the Algae. 1, 1-791, Cambridge.
• FÜLLER, H. 1958. Symbiose im Tierreich. 1-227, Wittenberg-Lutherstadt.
• GALLOWAY, J. J. 1957. Structure and classification of the Stromatoporoidea. - Bull. Amer. Paleont., 37, 164, 343-480, Ithaca.
• - & ST. JEAN, J. 1957. Middle Devonian Stromatoporoidea of Indiana, Kentucky, and Ohio. - Ibidem, 37, 162, 27-308.
• - & -1961. Ordovician Stromatoporoidea of North America. - Ibidem, 43, 194, 5-102.
• HOPKINS, S. H. 1957. Interrelations of Organisms: B. Parasitism. In: J. W. Hedgpeth (Ed.), Treatise on marine ecology and paleoecology 1. - Geol. Soc. Amer. Mem., 67, 391-412, Baltimore.
• HOWE, M. A. & HOYT, W. D. 1916. Notes on some marine Algae from the vicinity of Beaufort, North Carolina. - New York Bot. Gord. Mem., 6, 105-123, New York.
• HYMAN, L. H. 1940. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. 1-726, New York.
• KUCKUCK, P. 1897. Ueber Rhodochorton membranaceum Magnus, eine chitinbewohnende Alge. - Wiss. Meeresunters., N. F., 2, 337-348, Berlin.
• KÜHN, O. 1927. Zur Systematik und Nomenklatur der Stromatoporen.-Zbl. Min. Geol. Paläont., B, 546-551, Stuttgart.
• - 1929. Die Stromatoporen der Karnischen Alpen. - Mitt. Naturwiss. Ver. Steiermark, 64/65, 224-235, Graz.
• - 1939. Hydrozoa. In: O. H. Schindewolf (Ed.), Handbuch der Paläozoologie, 2A, 1-68, Berlin.
• LECOMPTE, M. 1951-52. Les Stromatoporoïdes du Dévonien moyen et supérieur du Bassin de Dinant. - Inst. Roy. Sci. Nat. Belgique. Mém., 116 and 117, 1-369, Bruxelles.
• - 1956. Stromatoporoidea. In: R. C. Moore (Ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology, part F, F107-F142, Lawrence.
• MACKIE, G. O. 1966. Growth of the hydroid Tubularia in culture. In: W. J. Rees (Ed.), The Cnidaria and their Evolution, 373-412, London.
• MCLAUGHLIN, J. J. A. & ZAHL, P. A. 1966. Endozoic Algae. In: S. M. Henry (Ed.), Symbiosis. 1, 257-297, London.
• NAUMOV, D. V. 1960. Gidroidy i gidromeduzy morskich, solonovatovodnych i presnovodnych bassejnov SSSR. 1-585, Moskva.
• NESTOR, H. E. 1964. Stromatoporoidei ordovika i llandoveri Estonii (Ordovician and Llandoverian Stromatoporoidea of Estonia). 1-112, Tallin.
• - 1966. Stromatoporoidei venloka i ludlova Estonii (Wenlockian and Ludlovian Stromatoporoidea of Estonia). 1-87, Tallin.
• NICHOLSON, H. A. 1886. A monograph of the British stromatoporoids, Part 1. Palaeont. Soc. London, 39, 1-130, London.
• ODUM, H. T. & ODUM, E. P. 1955. Trophic Structure and Productivity of a Windward Coral Reef Community on Eniwetok Atoll. - Ecol. Monographs, 25, 3, 291-320, Durham.
• PEARSE, A. S. 1932. Inhabitants of certain sponges at Dry Tortugas. - Carnegie Inst. Wash., 435, 117-124, Washington.
• SLEUMER, B. H. G. 1968. Gross structure and microstructure of Stromatoporella granulata (Nicholson, 1873) and their consequences on the definition of some Devonian stromatoporoid genera. - Leidse Geol. Meded., 43, 9-17, Leiden.
• - 1969. Devonian stromatoporoids of the Cantabrian Mountains (Spain). - Ibidem, 44, 1-136.
• STEARN, C. W. 1966. The microstructure of stromatoporoids. - Palaeontology, 9, 1, 74-124, London.
• STECHOW, E. 1909. Hydroidpolypen der japanischen Ostküste. - Abh. Math.-Phys. Klasse K. Bayer Akad. Wiss. I. Suppl., 6, 1-111 München.
• STEINER, A. 1932. Contribution à l’étude des Stromatopores secondaires. - Mém. Soc. Vaudoise Hist. Nat., 4, 105-221, Lausanne.
• ST. JEAN, J. 1967. Maculate tissue in Stromatoporoidea. - Micropaleontology, 13, 4, 419-444, New York.
• TRIPP, K. 1928. Untersuchungen über den Skelettbau von Hydractinien zu einer vergleichenden Betrachtung der Stromatoporen. - N. Jb. Min. etc., Beil.-Bd., 62, 467-508, Stuttgart.
• - 1932. Die Baupläne der Stromatoporen. - Palaeont. Ztschr., 14, 4, 277-292, Berlin.
• VERVOORT, W. 1966. Skeletal structure in the Solanderiidae and its bearing on hydroid classification. In: W. J. Rees (Ed.), The Cnidaria and their Evolution. 373-396, London.
• WEBER-VAN BOSSE, A, 1910. Sur deux nouveaux cas de symbiose entre Algues et Éponges. - Ann. Jard. Bot. Buitenzorg, Suppl. 3, 587-594, Paris.
• YAVORSKY, V. I. 1955. Stromatoporoidea Sovetskogo Sojuza. - Tr. VSEGEI, N. S., 8, 1-173, Moskva.