EN
Ammonites of the family Perisphinctidae from the Middle Oxfordian of Zawodzie (Częstochowa) have be en elaborated. Within the genus Lithacoceras, the new subgenus Subdiscosphinctes is distinguished. Included in this subgenus are somen of the species hitherto assigned to the subgenus Discosphinctes; such are: L.(S.) mindowe (Siemiradzki) and L.(S.) kreutzi (Siemiradzki). Are also described five new species: Perisphinctes (Perisphinctes) alatiformis n.sp., P.(P.) enayi n.sp., P.(P.) multicostatus n.sp., P.(P.) swidzinskii n.sp, and Lithacoceras (Subdiscosphinctes) borealen n.sp. The directions of their migration and their palaeobiogeographical relationshipsn have been elucidated.
PL
W niniejszej pracy opisano amonity rodziny Perisphinctidae oksfordu środkowego Zawodzia. Wyróżniono nowy podrodzaj Subdiscosphincles w obrębie rodzaju Lithacoceras, ujmujący niektóre gatunki dotychczas zaliczane do podrodzaju Discosphinctes: Lithacoceras (Subdiscosphinctes) mindowe (Siemiradzki), L.(S.) kreutzi (Siemiradzki). Opisano pięć nowych gatunków: Perisphinctes (Perisphinctes) alatiformis n.sp., P.(P.) enayi n.sp., P.(P.) multicostatus n.sp., P.(P.) swidzinskii n.sp., Lithacoceras (Subdiscosphinctes) boreale n.sp. Fauna osadów środkowego oksfordu Zawodzia, słynna z dużych amonitów rodziny Perisphinctidae, nie doczekała się do dzisiejszego dnia szczegółowego, paleontologicznego opracowania. Główną przyczyną tego stanu była wojna, która dotknęła nasz kraj w latach 1939-1945. Kompletowane przez długie lata zbiory faunistyczne przez S. Z. Różyckiego i K. Kaznowskiego (Politechnika Warszawska) z obszaru Jury Częstochowskiej uległy prawie całkowitemu zniszczeniu w czasie bombardowania Warszawy w roku 1939 i Powstania Warszawskiego w roku 1944. Ocalałe resztki, wydobyte spod gruzów Muzeum Państwowego Instytutu Geologicznego w Warszawie, wzbogacone przez późniejszych zbieraczy, stanowią dzisiaj piękną kolekcję amonitów środkowego oksfordu. Zbiór ten może służyć przy korelacjach faunistycznych z jurą angielską, francuską i niemiecką. Głównymi składnikami fauny omawianych osadów są amonity rodziny Perisphinctidae. Imponujące niekiedy ich rozmiary, a także ich nagromadzenie czynią, że odsłonięcie w Zawodziu może być uznane za jedno z ważniejszych w Europie. Z dotychczasowych opracowań stratygraficznych wynika, że w odsłonięciu Zawodzia, mamy do czynienia z osadami nie tylko środkowego, ale i górnego oksfordu. W niniejszej pracy zwrócono szczególną uwagę na amonity rodziny Perisphinctidae, charakterystyczne dla oksfordu środkowego (Tab. 1). Na podstawie licznych prac autorki i innych przyjęto, że w Zawodziu reprezentowane są dwa poziomy oksfordu środkowego: górny - Perisphinctes wartae i Amoeboceras alternans, i dolny - Perisphinctes chloroolithicus i Cardioceras tenuiserratum. Wśród okazów amonitów z Zawodzia większość jest w stadium gerontycznym, jakkolwiek brak jest na to bezspornego dowodu, jakim jest właściwie wykształcone ostateczne ujście muszli. Określenie gerontycznego stadium poszczególnych okazów nastąpiło po szczegółowej analizie pozostałych cech, charakterystycznych dla osobników, których wzrost już się zakończył. Dysponując okazami zachowanymi w postaci ośródek wapiennych, w moich rozważaniach mogłam uwzględnić tylko analizę rozwoju linii przegrodowych i analizę rozwoju żeberkowania na komorze mieszkalnej - gerontycznej. Obserwacje wykazały, że u okazów w stadium gerontycznym w większości przypadków linie przegrodowe ulegają zagęszczeniu ku końcowi części przegrodowej (Dichotomosphinctes). Czasami obserwuje się wprost „plątaninę” tych linii i wyróżnienie ciągłej linii jest prawie niemożliwe. Niekiedy zaś zagęszczenie poszczególnych elementów linii jest tak minimalne, że ustalenie stadium, w jakim okaz się znajduje, jest niepewne. Urzeźbienie okazów w stadium gerontycznym rozpatrywane jest przede wszystkim na komorze mieszkalnej - gerontycznej, gdzie żeberkowanie ulega daleko idącym zmianom. W zależności od przynależności do odpowiedniego podrodzaju obraz komory mieszkalnej - gerontycznej jest inny (Tab. 2). Przy określaniu poszczególnych gatunków zwrócono szczególną uwagę na rozwój żeberkowania począwszy od skrętów wewnętrznych. Analiza zmian żeberkowania w ciągu rozwoju osobniczego amonitów ma ogromne znaczenie dla ich taksonomii. Szczególnie u rodzajów rodziny Perisphinctidae, u których zmiany te zachodzą niekiedy raptownie, pełnią one rolę podstawowego elementu taksonomicznego. Bardzo pomocną okazała się metoda „krzywej żeberkowej”, pozwalająca na graficzne przedstawienie rozwoju żeberkowania na skrętach. Zbieżność poszczególnych krzywych z holotypem była obiektywnym dowodem prawidłowego określania gatunku (Fig. 2). Także kształt żeberek głównych i ich sposób rozwidlenia jest ważną cechą, pozwalającą na prawidłowe zaszeregowanie gatunkowe. W niniejszym opracowaniu mamy do czynienia z gatunkami, u których przeważa monoschizotomiozny typ rozwidleń żeberek głównych, a podrzędnie występuje także typ dischizotomiczny. Typ mono-schizotomiczny reprezentowany jest przez dwu-, trój- i czterodzielne żeberka, natomiast typ dischizotomiczny - przez dzielenie poligyratyczne. W rozwoju poglądów na klasyfikację Perisphinctidae dają się zauważyć dwa kierunki. Według pierwszego, autorzy przyznają dużą wagę liniom przegrodowym jako kryterium taksonomicznemu, w myśl drugiego - podstawą klasyfikacji winno być żeberkowanie (Neumann, 1907; Schindewolf, 1925; Buckman, 1924; Pfaff, 1911; Klebelsberg, 1912; Spath, 1931; Arkell, 1935-1948; Makowski, 1963; Beurlen, 1926). Niewątpliwie doniosłe znaczenie dla taksonomii ma szczegółowa analiza wszystkich cech u osobników w stadium starczym, jak twierdzi Makowski (1962), co niewątpliwie ściśle wiąże się z rozpatrywanym przez tego autora dimorfizmem płciowym u amonitów. Bardzo przekonywające są wywody Arkella, który uważa, że nagła zmiana żeberkowania u niektórych Ferisphinctidae musi pozostawać w związku z fizjologią zwierzęcia i nie jest ona osobliwa jedynie dla komory mieszkalnej, lecz często zaczyna się na czwartej części skrętu jeszcze w części przegrodowej. Arkell uważa, że ten fakt, a także brak dotychczas danych o grubych zresorbowanych żebrach w skrętach wewnętrznych skłania do wniosku, że nagła zmiana żeberkowania miała miejsce tylko raz w życiu zwierzęcia, w stadium gerontycznym. Osady oksfordu środkowego w Polsce pozakarpackiej są silnie zróżnicowane facjalnie. Generalnie można wyróżnić: fację wapieni gąbkowych, nierzadko biohermalnych, dominującą we wschodniej Polsce, fację wapieni płytowych obejmującą centralną Polskę i fację mułowcowo-ilasto-marglistą w północno-zachodniej części Polski. W zależności od zmiennych warunków tworzenia się osadów, co uwarunkowane jest między innymi głębokością zbiornika, stwierdza się odmienne występowanie poszczególnych grup zwierzęcych. I tak w facji wapieni gąbkowych dominuje fauna małżów, ślimaków i brachippodów, w facji wapieni płytkowych przeważają amonity rodziny Ferisphinctidae, natomiast w facji iwułowcowo-ilasto-marglistej dominują amonity rodziny Cardioceratidae. Osady oksfordu środkowego Zawodzia stanowią integralną część utworów facji wapieni płytowych, obejmującej nieckę miechowską, łódzką, południową część niecki mogileńskiej i jurę Krakowsko-Wieluńską. Fauna omawianych wapieni obfituje w amonity, należące głównie do rodziny Perisphinctidae, przy znacznie mniejszym udziale przedstawicieli rodzin Oppeliidae, Haploceratidae i Aspidoceratidae. Amonity oksfordu środkowego należące do rodziny Perisphinctidae osiągają bardzo duże rozmiary, do 480 mm średnicy. Mają one bardzo urozmaiconą rzeźbę skrętów w postaci guzów, uwypukleń i grubych żeber. To znaczne nagromadzenie amonitów, jak również cechy budowy świadczą o tym, że środowisko, w jakim żyły te organizmy, było dla nich sprzyjające. Dotychczasowe badania wykazały, że amonity rodziny Perisphinctidae najlepiej rozwijały się w morzu szelfowym, o głębokości 150-200 m, gdzie przewietrzanie zbiornika było dostateczne, a zasolenie normalne. Kwestią otwartą jest, czy amonity duże, o rzeźbie skrętów bardzo urozmaiconej, prowadziły denny tryb życia, czy też były to formy nektoniczne, do których zalicza się większość amonitów? Niektórzy badacze (np. Kovacs, 1956) utrzymują, że gatunki ewolutne, posiadające rzeźbę w postaci guzów i grubych żeber, o niskich a grubych skrętach i o komorach powietrznych bardziej oddalonych od siebie, mogą być uważane za formy bentoniczne. Na temat warunków paleoekologicznych i wpływu ich na rozwój poszczególnych rodzin, a nawet rodzajów, wypowiadali się różni autorzy (Ziegler, 1963, 1967; Scott, 1940; Malinowska, 1967). Amonity rodziny Perisphinctidae, określone z osadów zawodziańskich, mają bardzo szerokie rozprzestrzenienie geograficzne. Analiza występowania poszczególnych gatunków pozwala na stwierdzenie, że zbiornik morski, w obrębie którego tworzyły się osady zawodziańskie, miał dobre połączenie z otaczającymi go morzami. Ku południowi i południowemu-wschodowi, przez Bramę Morawską i Przemyską, zbiornik ten łączył się z morzem Tetydy. Z basenem północno-niemieckim i angielskim w okresie środkowego oksfordu połączenie musiało być dostateczne, na co wskazuje fauna amonitowa.
RU
В настоящей работе представлены результаты изучения аммонитов семейства Perisphinctidae из среднего oксфорда района Заводзе. Внутри рода Lithacoceras установлен новый подрод Subdiscosphincies, охватывающий некоторые виды, относимые до сих пор к подроду Discosphinctes: Lithacoceras (Subdiscosphinctes) mindowe (Siemiradzki), L.(S.) kreutzi (Siemiradzki). Описано пять новых видов: Perisphinctes (Perisphinctes) alatiformis n.sp., P.(P.) enayi n.sp., P.(P.) multicostatus n.sp., P.(P.) swidzinskii n.sp., Lithacoceras (Subdiscosphinctes) boreale n.sp. Фауна среднеоксфордских отложений района Заводзе, славная своими крупными аммонитами семейства Perisphinctidae, до сих пор не получила детальной палеонтологической характеристики. Основной причиной такого состояния была война, постигшая Польшу в 1939-1945 гг. Фаунистические коллекции, в течение долгих лет собираемые на площади Ченстоховской Юры С. 3. Ружицким и К. Ка-зновским (Варшавский Политехнический институт), подверглись почти полному уничтожению во время бомбардировки Варшавы в 1939 г. и в дни Варшавского восстания в 1944 г. Уцелевшие остатки, добытые из-под развалин Музея Го-сударственного Геологического института, были впоследствии дополнены коллекционерами и в настоящее время снова составлена прекрасная коллекция аммонитов среднего oксфорда, которую можно использовать в фаунистических корреляциях с английской, французской и германской юрой. Основными фаунистическими компонентами рассматриваемых отложений являются аммониты семейства Perisphinctidae. Обнажение в местности Заводзе, в котором аммониты образуют большие скопления и представлены иногда крупнейшими экземплярами, вправе считаться одним из важнейших местонахождений Европы. По данным стратиграфических исследований в обнажении Заводзе представлены породы не только среднего, но и верхнего oксфорда. В настоящей работе основное внимание обращается на аммониты семейства Perisphinctidae, характерные для среднего oксфорда (табл. 1). На основании многочисленных предыдущих работ автора и других исследователей принимается, что в районе Заводзе представлены два горизонта среднего oксфорда: верхний - Perisphinctes wartae и Amoeboceras alternans и нижний - Perisphinctes chloroolithicus и Cardioceras tenuiserratum. Большинство экземпляров из местонахождения Заводзе находится в герон-тической стадии, хотя это и не доказано достоверным признаком, каким является окончательно сформировавшееся устье раковины. Отнесение отдельных экземпляров к геронтической стадии основывается на детальном изучении остальных признаков, которые характеризуют завершившие уже свой рост особи. Автор распологал экземплярами, сохраненными в виде известковых ядер, и поэтому сделанные заключения основываются лишь на изучении перегородочных линий и расположения ребер на жилой геронтической камере. Как показали наблюдения, у экземпляров в геронтической стадии перегородочные линии сгущаются, как правило, в конце перегородочной части раковины (Dichotomosphinctes). Иногда система этих линий настолько „спутана”, что почти невозможно проследить одну сплошную линию. В других же случаях отдельные элементы линий сильно разрознены и не позволяют достоверно определить стадию развития особи. Скульптура экземпляров в геронтической стадии исследовалась, прежде всего, на жилой геронтической камере, ребра которой подверглись значительным изменениям. В зависимости от принадлежности к отдельным подродам экземпляры характеризуются разными типами жилой геронтической камеры (табл. 2). При определении отдельных видов особенное внимание обращалось на развитие ребристости, начиная с внутренних оборотов. Изучение эволюции ребер в течение всего развития особи аммонита имеет важное таксономическое значение. В частности у родов семейства Perisphinctidae иногда проявляются очень резкие изменения системы ребер, что может являться основным таксономическим критерием. Большую пользу оказал метод „реберной кривой”, позволяющий графически изображать развитие ребристости на оборотах. Совпадение отдельных кривых с голотипом являлось объективным доказательством правильного определения вида (фиг. 2). Форма главных ребер и способ их ветвления представляют также важный признак, позволяющий производить достоверное видовое определение. Описанные исследования проводились на видах, характеризующихся преимущественно моношизотомическим ветвлением главных ребер. В подчиненном количестве наблюдался дишизотомический тип ветвления. Моношизотомический тип представлен двух-, трех- и четырехраздельными ребрами, дишизотомический же тип характеризуется полигиратическим ветвлением. В эволюции взглядов на классификацию Perisphinctidae намечаются два направления. Сторонники первого направления в качестве важного таксономическо-го критерия принимают перегородочные линии, приверженцы же второго направления считают, что в основу классификации должна быть положена система ребер (Нойманн, 1907; Шиндевольф, 1925; Бакмен, 1924; Пфафф, 1911; Клебельс-берг, 1912; Спат, 1931; Аркелл, 1935-1948; Маковски, 1963; Боирлен, 1926). Важное значение в таксономии имеет, несомненно, детальный анализ всех характерных признаков у особей в старческой стадии, как утверждает Маковски (1962), что имеет близкое отношение к изучаемому этим автором половому диморфизму у аммонитов. Весьма убедительны рассуждения Аркелла, считающего, что резкие видоизменения ребер у некоторых Perisphinctidae несомненно связаны с физиологией животного и характерны не только для жилой камеры, но часто появляются на четвертой части оборота, еще в перегородочной части. По мнению Аркелла, этот факт наряду с отсутствием данных относительно крупных, втянутых ребер во внутренних оборотах приводит к заключению, что резкое изменение ребристости происходило лишь один раз за весь период жизни животного - в геронтической стадии. Отложения среднего oксфорда во внекарпатской части Польши характеризуются сильным фациальным разнообразием. В самых общих чертах можно отметить следующие фации: фацию губковых, часто биогермовых известняков, господствующую в Восточной Польше, фацию плитняковых известняков, распространенную в Центральной Польше, и алевролито-глинисто-мергелистую фацию в северо-западной части Польши. В зависимости от условий осадконакопления, обусловленных глубиной водоема и другими факторами, по-разному представляется распределение отдельных фаунистических групп. Итак, в фации губковых известняков преобладает фауна пластинчатожаберных, брюхоногих и плеченогих, в фации плитняковых известняков - аммониты семейства Perisphinctidae, а в фации алевролито-глинисто-мергелистых осадков - аммониты семейства Cardioceratidae. Среднеоксфордские отложения района Заводзе составляют неотъемлемую часть отложений фации плитняковых известняков, охватывающей Меховскую и Лодзинскую мульды, южную часть Могильновской мульды и Краковско-Ве-люньскую Юру. Фауна в этих известняках характеризуется обилием аммонитов, главным образом семейства Perisphinctidae и в значительно меньшем количестве представителей семейств Oppeliidae, Haploceratidae и Aspidoceratidae. Среднеоксфордские аммониты семейства Perisphinctidae достигают очень крупных размеров, до 480 мм в диаметре. Они отличаются богатой скульптурой оборотов, которую образуют бугры, выступы и крупные ребра. Такое богатое скопление аммонитов, а также детали их строения свидетельствуют о существовании благоприятной среды для их обитания. Как показали исследования, наиболее благоприятные условия для развития аммонитов семейства Perisphinctidae существовали в зоне шельфа глубиной 150-200 м, с достаточным количеством кислорода и нормальной соленостью морской воды. До сих пор не решен вопрос о том, какой образ жизни вели крупные аммониты со сложной скульптурой оборотов: обитали ли они на дне или же, как большинство аммонитов, представляли нектонные формы. Некоторые исследователи (Ковачш, 1956 и др.) придерживаются мнения, что эволютные виды, характеризующиеся скульптурой в виде бугров и толстых ребер, низкими, толстыми оборотами и более отдаленными друг от друга воздушными камерами, представляли бентонные формы. Относительно палеоэкологических условий и их воздействия на развитие отдельных семейств и даже родов высказывались многие авторы (Циглер, 1963, 1967; Скотт, 1940; Малиновска, 1967). Аммониты семейства Perisphinctidae, определенные в отложениях местонахождения Заводзе, характеризуются весьма широким географическим распространением. По распространению отдельных видов можно предполагать, что морской бассейн, в котором образовались рассматриваемые отложения, свободно соединялся с окружающими морями. На юге и на юго-востоке этот водоем соединялся через Моравские и Пшемысленские Ворота с Тетисом. С северогерманским и английским бассейнами в среднем Оксфорде существовало свободное сообщение, что доказывается аммонитовой фауной.