PL
Szczególna uwaga jest zwrócona na integracyjne mechanizmy regulacji poziomu węgla i azotu С : N) w warunkach deficytu azotu lub ograniczonej ilości szkieletów węglowych wynikającej głównie z niskiej aktywności fotosyntezy. Regulacja krzyżujących się ciągów metabolicznych węgla i azotu, utrzymujących optymalny poziom С : N sugerują, że zawartość N organicznego w liściach jest wyrazem przystosowania roślin do napromieniowania w czasie ich wzrostu, wpływającego na intensywność fotosyntezy. W warunkach deficytu azotu rośliny uruchamiają różne mechanizmy zwiększenia pobierania i asymilacji azotanów lub jonów amonowych. Preferowany jest wzrost systemu korzeniowego, stymulowana synteza wydajnych transporterów jonów NO3- i/lub NH4+. Zarówno NO3- jak i cukry uczestniczą w przekazywaniu sygnałów na ciągi metaboliczne С i N. Aktywność enzymów, biorących udział w metabolizmie azotu (reduktaza azotanowa - NR i syntetaza glutaminy - GS) oraz węgla (syntetaza fosforanu sacharozy - SPS i karboksylaza fosfoenolo-pirogronianowa - PEPC) są w odmienny sposób regulowane przez fosforylacje ich białek i połączenie z białkiem 14-3-3. W wyniku aktywacji GS szkielety węglowe są w większym stopniu wykorzystywane do syntezy aminokwasów; obniżenie aktywności SPS powoduje hamowanie syntezy sacharozy. W skrajnych przypadkach deficytu azotu lecz przy intensywnej fotosyntezie, optymalny stosunek С : N utrzymywany jest poprzez obniżanie asymilacji CO2 (zamykanie szparek, hamowanie ekspresji tzw. genów fotosyntezy). W takich warunkach procesy życiowe limitowane są zarówno przez deficytowy poziom N jak i C, jednak utrzymywany jest właściwy stosunek С : N. W przypadku niedostatecznego napromieniowania lub innych warunków ograniczających fotosyntezę lecz przy dostatecznym zaopatrzeniu w azot, rośliny preferują wzrost liści i wszystkie procesy zwiększające asymilację CO2. Ograniczane może być nawet pobieranie N03- i asymilacja tego jonu w obawie przed gromadzeniem się w chloroplastach toksycznych azotynów. W takich warunkach powstają niekiedy tlenki azotu, które są wydzielane z liści do atmosfery, chroniąc rośliny przed akumulacją N02-. U niektórych gatunków roślin obficie zaopatrzonych w azot lub w warunkach zahamowanego wzrostu, np. na skutek suszy lub zranienia, w organach wegetatywnych, okresowo gromadzą się białka zapasowe (VSP). Jasmoniany akumulujące się w czasie stresów pośrednio stymulują ten proces poprzez ekspresję genów VSP w przeciwieństwie do auksyn, które hamują ekspresję genów VSP. Auksyny umożliwiają post stresową regenerację wzrostu.
EN
Special attention is paid to precise integration mechanism of С and N uptake, assimilation and metabolism under С or/and N starvation caused by various stresses. Cross-talk regulation between С and N pathway suggests, that the organic N content in the leaves is adjusted to irradiance during growth in order to obtain proper С : N ratio. In the case of N starvation plants cope with stress by regulation of N uptake e.g. synthesis of NH4+ or N03- transporters with high affinity. It is regulated on transcriptional and/or post-transcriptional levels by N03- and sugars as signalling molecules providing links between С and N pathways. Enzymes involved in С and N assimilation are diversely affected by their protein phosphorylation and binding with 14-3-3-proteins. It may divert С skeleton into synthesis of amino acids or carbohydrates. In the case, when up regulation of N uptake is not sufficient, recovery of proper С : N status may be obtained by down regulation of CO2, assimilation e.g. stomatal closure or repression of photosynthetic gene expression. Plants grown in insufficient light regimes or other conditions decreasing photosynthesis, enhance CO2; assimilation by preferential leaves growth and stimulation of photosynthetic gene expression. In some cases plants affect С : N ratio also by decrease of N uptake or even emission of NOx to the atmosphere. Nevertheless if plants growth in insufficient light conditions with low sugar content and in consequence decrease of N assimilation, they arę both С and N limited, but with proper С : N status. On the other hand plants of some species, with relatively high N content, but with low N demand for growth inhibited by water stress or wounding, N surplus is stored as vegetative storage proteins (VSP). Jasmonates accumulated under stress conditions induce VSP gene expression in contrast to auxins, involving in post-stress growth recovery.