EN
Thirty five species of oyster pelecypods are described from the Middleand Upper Jurassic of Poland, belonging to 7 genera and 3 subfamilies: Ostreinae, Vialov 1936, Gryphaeinae, Vialov, 1936 and Exogyrinae, Vialov, 1936. Morphology of species, their development and individual variability are investigated. The lithological and geological relationships of the area under investigation, the influence of environment onto the shell morphology, examples of functional and structural adaptations of Ostreidae and shell microstructure are characterized. The remarks on the phylogeny of Ostreidae are completed by an introduction of two development stages: Catinula and Nanogyra. The systematic position of Nanogyra nana Beurlen, 1958 is discussed.
PL
W niniejszej pracy opisane zostały małże z rodziny Ostreidae z utworów jurajskich Polski, od bajosu-batonu do środkowego wołgu włącznie, pochodzące z obrzeżenia mezozoicznego Gór Świętokrzyskich, Pomorza Zachodniego (Czarnogłowy, Swiętoszewo), z Łęczycy, okolic Tomaszowa Mazowieckiego (Brzostówka), okolic Radomia (Wierzbica), z wiercenia „Strzałków” (okolice Sulejewa n/Pilicą), Jury Krakowsko-częstochowskiej (Zalas, Sanka, Kozłowiec, Kłobuck). Zebrany materiał wynosił ponad 8000 okazów, z których tylko 2500 nadawało się do szczegółowych opracowań. W rodzinie Ostreidae wyróżniono 3 podrodziny (Ostreinae, Gryphaeinae, Exogyrinae), 7 rodzajów (Alectryonia, Arctostrea, Liostrea, Catinula, Gryphaea, Nanogyra, Exogyra) i 35 gatunków. Najliczniej reprezentowany jest rodzaj Liostrea, do którego zaliczono 17 gatunków. Rodzaje Gryphaea, Nanogyra i Catinula są reprezentowane każdy przez jeden gatunek. Małże ostrygowate zebrane zostały przez autorkę w czasie prac terenowych w latach 1965-1968. Autorka korzystała również z materiałów przekazanych jej przez doc. J. Kutka z Zakładu Geologii Podstawowej Wydziału Geologii Uniw. Warszawskiego oraz prof. W. Kracha z Pracowni Młodych Struktur Geologii Zakładu Nauk Geologicznych PAN w Krakowie. Ostreidae występują zwykle masowo tworząc zlepy muszlowe. Często tworzą mniej lub bardziej ciągłe ławice o miąższości dochodzącej do 18 m, występujące na dużych przestrzeniach, jak np. ławica alektrioniowa w Górach Świętokrzyskich, która ciągnie się od Chmielnika do Przedborza, tj. na przestrzeni około 100 km. Najbogatsze ilościowo i gatunkowo Ostreidae występują w górnych poziomach dolnego kimerydu, w osadach udokumentowanych stratygraficznie amonitami: Ataxioceras hypselocyclum i Katroliceras divisum. Niektóre Ostreidae mogą stanowić dla pewnych poziomów skamieniałości przewodnie. Do takich należą Catinula knorri i Liostrea acuminata, występujące w olbrzymiej ilości egzemplarzy w utworach iłów rudonośnych bajosu-batonu Łęczycy, a także Exogyra decipiens, Ex. michalskii oraz Liostrea virguloides, charakterystyczne dla środkowego wołgu wykształconego w facji marglisto-wapiennej w Brzostówce i w kamieniołomach na Pomorzu Zachodnim. Liostrea virguloides przepełnia w Brzostówce niektóre warstwy. Ex. decipiens, Ex. michalskii i L. virguloides znane są dotychczas tylko z terenów Polski i zostały opisane po raz pierwszy przez Lewińskiego w 1922 r. Szczególnie cenne materiały pochodzą z dolno-kimerydzkich margli wiercenia „Strzałków”. Zachowane tu muszle i pojedyncze skorupki najmłodszych stadiów rozwojowych kilku gatunków egzogyr umożliwiły obserwacje zmian ontogenetycznych, morfologii wewnętrznej i zewnętrznej, budowy zawiasów u tych gatunków, a także wykazanie, że różnice między nimi pogłębiają się wraz z rozwojem osobniczym. W osobnym rozdziale przeprowadziła autorka szczegółową analizę budowy zawiasów u kilku przedstawicieli podrodziny Exogyrinae, co pozwoliło na wyjaśnienie stanowiska systematycznego Nanogyra nana, budzącego dotychczas wiele kontrowersji, a także na wykazanie konsekwentnego następstwa form w szeregu ewolucyjnym: Nanogyra nana - Ex. virgula - Ex. reniformis - Ex. welschi - Ex. decipiens - Ex. michalskii. Ewolucja zawiasów u tych gatunków przejawia się w coraz większej komplikacji ich budowy, aż do wytworzenia się wyrostka zębo-podobnego w skorupce prawej i odpowiadającej mu jamki w lewej skorupce. Na początku tego szeregu rozwojowego stoi N. nana - forma długowieczna, plastyczna, która wykazuje szereg pośrednich cech między przedstawicielami podrodziny Gryphaeinae, mniej zaawansowanymi w rozwoju, a przedstawicielami podrodziny Exogyrinae o cechach postępowych. W uzupełnieniu rozważań filogenetycznych autorka przedyskutowała również stanowisko systematyczne form rodzaju Catinula i zaproponowała, aby uznać je za szczebel pośredni pomiędzy podrodziną Ostreinae a Gryphaeinae. Małże ostrygowate znane są powszechnie jako formy przytwierdzające się, wskutek czego są w wysokim stopniu uzależnione od warunków środowiska. Osiadły tryb życia, występowanie w dużych nagromadzeniach, często w zanieczyszczonych wodach, stały się przyczyną wykształcenia szeregu przystosowań, umożliwiających im egzystencję. Często te funkcjonalne przystosowania znajdują swe odbicie w odpowiednich zmianach skorupek form kopalnych. Jednym z przykładów przystosowania do środowiska o wodzie niosącej dużo cząstek terrygenicznych, jest szew zygzakowaty o wysokiej amplitudzie. Występuje on u wszystkich przedstawicieli rodzaju Alectryonia, a w doskonały sposób wykształcony charakteryzuje przedstawicieli rodzaju Arctostrea. Szew ten o dużej amplitudzie działa jak pewnego rodzaju sito, zabezpieczając jamą płaszczową przed zanieczyszczaniem jej cząstkami osadu. Selekcyjna rola szwu zygzakowatego wzmocniona jest działaniem silnie umięśnionych brzegów płaszcza. Innym przystosowaniem do środowiska jest tzw. komora nadmięśniowa, widoczna na skorupkach szeregu gatunków w postaci podłużnego zagłębienia pomiędzy odciskiem mięśnia zwieracza a grzbietowym brzegiem skorupki. Komora nadmięśniowa interpretowana bywa (Menzel, 1955 in Carter, 1968, p. 473) jako dodatkowe przejście dla prądu wynoszącego, oczyszczającego ją z osadu i gromadzących się zanieczyszczeń. Przykładem przystosowania funkcjonalnego organizmu, znajdującego swój wyraz w budowie skorupki, jest wieczkowata forma skorupki prawej. Rola tej skorupki jest podobna do roli, jaką spełnia szef zygzakowaty. Taka skorupka występuje w muszlach o prostym brzegu zewnętrznym, np. u przedstawicieli rodzajów Liostrea, Gryphaea i Catinula. Płaska, denkowata skorupka prawa szczelnie przylega do głębokiej zwykle skorupki lewej, albo wnika w nią na pewną głębokość. Na lewej skorupce widoczny jest ślad zetknięcia się obu skorupek w postaci koncentrycznej linii. Niektórzy autorzy nazywają ten ślad linią płaszczową. Termin ten jednak jest nieodpowiedni, sugeruje bowiem przyrastanie brzegów płaszcza do skorupek, a jak wiadomo, brzegi płaszcza u ostryg są wolne. Na kilku skorupkach rodzajów Exogyra i Nanogyra autorka zaobserwowała odcisk drobnego mięśnia wciągającego nogę. Obecność tego odcisku świadczy o czynnej roli nogi u niektórych Ostreidae, której funkcja została przystosowana do oczyszczania jamy płaszcza z zanieczyszczeń.
RU
В настоящей работе описаны пелециподы семейства Ostreidae Lamk., распространенные в юрских отложениях Польши с байосса-бата по средневолжский ярус включительно. Они были добыты в следующих районах и местностях: мезозойское обрамление Свентокшиских гор, Западное Поморье (Чарногловы, Свенто-шево), Лэнчица, окрестности г. Томашув-Мазовецки (Бжостувка), окрестности г. Радом (Вежбица), буровая скважина „Стшалкув” (район г. Сулеюв на Пилице) и Краковско-Ченстоховская Юра (Заляс, Санка, Козловец, Клобуцк). Собранный материал включал свыше 8000 экземпляров, из числа которых лишь 2500 экземпляров были пригодны для детальных исследований. В семействе Ostreidae определены три подсемейства (Ostreidae, Gryphaeinae, Exogyrinae), 7 родов (Alectryonia, Arctostrea, Liostrea, Catinula, Gryphaea, Nanogyra, Exogyra) и 35 видов. В самом большом количестве представлен род Liostrea, к которому относится 17 видов. Роды Gryphaea, Nanogyra и Catinula включают по одному виду. Ostreidae были собраны автором во время полевых работ в 1965-1968 г.г. Автор использовал также материалы, полученные от доц. Е. Кутека из Института Оснований Геологии Варшавского университета и от проф. В. Краха из Лаборатории юных геологических структур Отделения геологических наук ПАН в Кракове. Ostreidae встречаются, как правило в массовых скоплениях, образуя ракушечные банки. Часто они слагают более или менее выреджанные слои мощностью до 18 м, распространяющиеся на большой площади, как, например, алектриониевый слой в Свентокшиских горах, простирающийся на протяжении около 100 км, от Хмельника по Пшедбоже. Наиболее обильно в количественном и видовом отношениях Ostreidae представлены в верхних горизонтах нижнего кимериджа, в отложениях, охарактеризованных по аммонитам Atoxioceras hypselocyclum и Katroliceras divisum. Некоторые Ostreidae могут служить в качестве руководящих окаменелостей некоторых горизонтов. К ним относятся Catinula knorri и Liostrea acuminata, представленные огромным количеством экземпляров в рудоносных аргиллитах байосс-батского возраста в Лэнчице, а также Exogyra decipiens, Ex. michalskii и Liostrea virguloides, характерные для средневолжского яруса, представленного мергелисто-известковой фацией в местности Бжостувка и в карьерах на территории Западного Поморья. В с. Бжостувка Liostrea virguloides представлена в некоторых слоях в большом изобилии. Ex. decipiens, Ex. michalskii и L. virguloides до сих пор известны лишь на территории Польши и были описаны впервые Левиньским в 1922 г. Особенно ценные материалы получены из мергелей нижнего кимериджа, пройденных скважиной „Стшалкув”. Благодаря сохранившимся здесь раковинам и отдельным створкам нескольких видов экзогир на ранних стариях развития удалось проследить онтогенетические измененния, развитие внутренней и внешней морфологии, замков, а также сделать заключение, что отличительные особенности между отдельными видами усугубляются по мере индивидуального развития. Отдельная глава посвящена детальному рассмотрению строения замков у нескольких представителей подсемейства Exogyrinae, что позволило установить систематическую позицию Nanogyra папа, которая до сих пор вызывала ряд разногласий, а также определить последовательность форм в эволюционном ряду: Nanogyra nаnа - Ex. virgula - Ex. reniformis - Ex. welschi - Ex. decipiens - Ex. michalskii. Эволюция замка у этих видов выражена все большим усложнением строения, вплоть до появления зубовидного выступа на правой створке и соответствующего ему желобка под связочной площадкой левой створки. В начале этого эволюционного ряда находится N. nаnа, долгоживущая, переменная форма, характеризующаяся рядом промежуточных признаков между менее развитыми представителями подсемейства Gryphaeinae и представителями подсемейства Exogyrinae, отличающимися прогрессивными признаками. В дополнение к филогенетическим замечаниям автор рассмотривает систематическую позицию форм рода Catinula, и предлагает признать их промежуточной ступенью между подсемействами Ostereinae и Gryphaeinae. Пелециподы семейства устричных повсеместно известны как прикрепляющиеся формы, в сильной степени зависящие, таким образом, от условий среды обитания. Неподвижный образ жизни, обитание в больших скоплениях, часто в загрязненной воде, явились причиной развития у них ряда особенностей, позволяющих приспособиться им к окружающим условиям. Часто такие признаки приспособления сказываются на видоизменения створок ископаемых форм. Одним из таких примеров приспособления к водной среде, характеризующейся переносом большого количества терригенного материала, является зигзагообразная комиссура с высокой амплитудой. Она наблюдается у всех представителей рода Alectryonia, а также является прекрасно выраженным, характерным признаком представителей рода Arctostrea. Такая комиссура с большой амплитудой представляет своего рода сито, защищающее мантийную полость от загрязнения частицами осадка. Селективное действие зигзагообразной комиссуры дополняется сильно развитыми мускулами мантийного края. Другой формой приспособления к среде является субмускульная полость, заметная на створках у ряда видов в форме продольного углубления между отпечатком мускула-аддуктора и спинным краем створки. Субмускульная полость, по мнению некоторых исследователей (Менцель, 1955, в Картер, 1968, стр. 473), бывает интерпретирована как дополнительный проход для выходящего потока, очищающего раковину от осадков и загрязнений. Примером функционального приспособления организма, отразившегося в строении раковины, является крышечкообразная форма правой створки. Она играет роль сходную с предназначением зигзагообразной комиссуры. Такая створка наблюдается у раковины с ровным внешним краем, например у представителей родов Liostrea, Gryphaea и Catinula. Уплощенная, крышечкообразная правая створка плотно примыкает к левой, как правило углубленной, створке или проникает в нее на некоторую глубину. На левой створке заметен след соприкосновения створок в виде концентрической линии. Некоторые авторы называют этот след мантийной линией, однако такое употребление этого термина неправильно, так как оно укнзывает на прирастание мантийного края к створкам, а у устриц, как известно, край мантии свободен. На нескольких створках родов Ехоgуrа и Nanogyra автором был замечен отпечаток небольшого ножного мускула. Этот отпечаток свидетельствует о действующей ноге, которая у некоторых Ostreidae была приспособлена для очистки мантийной полости от загрязнений.