On two Ordovician calcareous algae

• Autorzy: Kozlowski R. , Kazmierczak J.

Warianty tytułu

PL

O dwóch ordowickich algach wapiennych

RU

O dvukh izvestkovykh vodorosljakh iz ordovika

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

Organic thalli of Ordovician calcareous algae Vermiporella fragilis Stolley and Palaeoporella variabilis Stolley found for the first time are studied. The structure of V. fragilis is shown to be fundamentally different from that previously described by various authors. Its thallus consists of a central stem and lateral branches of three orders, arranged in regular whorls. Spores are preserved in stem segments, which are separated by septa. Morphologically they resemble the oospores of a Recent alga Sphaeroplea Fritsch. The structure of previously unknown filamentous central parts of thallus of P. variabilis is studied and their relation to subcortical and cortical threads penetrating the calcareous sheath are described. Revised diagnoses of Vermiporella Stolley and Palaeoporella Stolley and of their type species are given.

PL

W wyniku chemicznego rozpuszczenia wapiennego głazu narzutowego, znalezionego na wybrzeżu Bałtyku (Rewal, woj. szczecińskie), pierwszy z autorów uzyskał ciekawą kolekcję alg wapiennych z zachowanymi częściami organicznymi plechy. Wapienne rurki tych alg uległy wtórnemu skrzemionkowaniu. Po rozpuszczeniu tych rurek w kwasie fluorowodorowym okazało się, że wewnątrz nich zawarte były świetnie zachowane części organiczne plechy. Plechy organiczne kopalnych alg wapiennych nie były dotychczas opisywane. W zbadanym materiale znajdują się przedstawiciele dwóch rodzajów: Vermiporella Stolley i Palaeoporella Stolley, opisane po raz pierwszy z ordowickich głazów narzutowych Niemiec północnych (Stolley, 1893). Dotychczasowe opisy tych form oparte były wyłącznie na morfologii wapiennej osłony plechy, na podstawie której wykonane zostały rekonstrukcje organicznej plechy (Pia, 1920, 1927; Jux, 1966). Unikalny stan zachowania opisanego materiału zmienia radykalnie przyjętą dotychczas interpretację budowy Vermiporella oraz wnosi szereg nowych szczegółów do poznania budowy Palaeoporella (Codiaceae). Wiek opisanych alg określony został, na podstawie towarzyszących im skamieniałości, na górny ordowik, najprawdopodobniej aszgil. Budowa plechy Vermiporella Stolley, oparta na gatunku typowym V. fragilis Stolley, 1893, którego zbadany okaz autorzy proponują jako neotyp, jest następująca: Zwapniała część plechy złożona jest z powyginanych, cylindrycznych rurek wapiennych, o szerokim kanale osiowym, rozgałęziających się dychotomicznie i anastomozujących w nieregularną siatkę. Wewnątrz każdej z rurek wapiennych znajduje się pień centralny, zajmujący około ⅓ kanału osiowego. W swym przebiegu pień centralny wykazuje regularnie powtarzające się przewężenia. Do rozszerzonych odcinków pnia przyczepione są regularne okółki, złożone każdy z 4 odgałęzień bocznych I rzędu. Od odgałęzień bocznych I rzędu odchodzą następnie po 3 odgałęzienia II rzędu, znacznie dłuższe od poprzednich, o charakterystycznym, gruszkowatym kształcie. Do wierzchołków odgałęzień II rzędu przyczepione są wreszcie po 3 krótkie, banieczkowate odgałęzienia boczne III rzędu, wnikające w wapienną osłonę plechy i wychodzące na jej powierzchnię w postaci odizolowanych od siebie otworków. W centralnym pniu plechy występują sporadycznie przegrody poprzeczne oraz spory, których budowa wykazuje znaczne podobieństwo do oospor niektórych dzisiejszych zielenic z rzędu Ulotrichales, jak np. Sphaeroplea Fritsch. U podstawy odgałęzień bocznych III rzędu występuje warstwa fibrylno-śluzowatej substancji, wyścielająca od wewnątrz osłonkę wapienną plechy. Substancja ta pełniła przypuszczalnie rolę precypitatora węglanu wapnia, otaczającego plechę. W błonie komórkowej Vermiporella fragilis stwierdzono ślady kallozy, zaś śluzowata substancja wyścielająca kanał osiowy wykazała śladową obecność pektyny. Przedstawiona wyżej budowa V. fragilis nasuwa autorom szereg zastrzeżeń odnośnie przyjmowanej dotychczas pozycji systematycznej tej algi w obrębie Dasycladaceae (Pia, 1920; Johnson, 1959, 1961, i inni). V. fragilis posiada, z jednej strony, typowe cechy Dasycladaceae, wyrażone trzema rzędami okółkowo rozmieszczonych odgałęzień bocznych, i charakterystyczną dla tej rodziny alg inkrustację wapienną plechy, z drugiej jednak, obecność przegród poprzecznych i spor o cechach oospor w centralnym pniu zbliża ją do niektórych dzisiejszych zielenic oogamicznych (por. Ulotrichales). W tej sytuacji Vermiporella nie może być nadal uważana za prymitywnego przodka Dasycladaceae, umieszczanego przez paleoalgologów na początku linii filogenetycznej tej grupy zielenic (Pia, 1920; Kamptner, 1958). Obserwacje autorów nad drugą formą - Palaeoporella Stolley - są poniekąd uzupełnieniem badań Juxa (1966), przeprowadzonych na bogatym materiale zebranym z górnego ordowiku centralnej Szwecji. Badacz ten daje dość dokładny opis morfologii zewnętrznych nici plechy Palaeoporella, obserwowanych w różnych przekrojach w płytkach cienkich i zachowanych w postaci śladów w zwapniałej części plechy. Wypreparowane przez autorów ze skrzemionkowanych plech części organiczne Palaeoporella pozwalają wyjaśnić budowę nieznanych dotychczas nici centralnych plechy i ich stosunek do nici wnikających w osłonę wapienną. Uzupełniona w ten sposób charakterystyka Palaeoporella Stolley, oparta na gatunku typowym (monotypie) P. variabilis Stolley, 1893, wygląda następująco: Piecha silnie zwapniała, w kształcie maczugi zwężonej i rozwidlonej w górnej części, nieczłonowana. Centralna część plechy złożona jest z wiązki równolegle biegnących nici, bez przegród poprzecznych. Na wiązkę nici centralnych składają się grube nici główne, pojedyncze lub dychotomicznie rozgałęzione, często z wąskimi przewężeniami i banieczkowatymi rozdęciami, od których odchodzą cieńsze nici podłużne I rzędu, również sporadycznie dychotomicznie rozgałęzione. Główną masę centralnej wiązki stanowią nici podłużne II rzędu, najcieńsze i gęsto dychotomicznie rozgałęzione, przyczepione pęczkami do zakończeń nici I rzędu. Od nici podłużnych II rzędu odchodzą odgałęzienia subkortykalne dychotomicznie rozgałęzione, na których lekko rozwidlonych końcach umieszczone są parami odgałęzienia kortykalne. Płaskie zakończenia odgałęzień kortykalnych przylegają ściśle do siebie i tworzą warstwę kortykalną. Kalcyfikacją objęta jest strefa subkortykalna i kortykalna. Wytrącanie węglanu wapnia na plechach P. variabilis odbywało się, podobnie jak u V. fragilis, na powierzchni fibrylno-śluzowatej substancji, która u P. variabilis rozmieszczona jest zwartą warstwą u podstawy odgałęzień subkortykalnych. Ze współczesnych Codiaceae, Palaeoporella variabilis ogólną morfologią i wapienną inkrustacją plechy zbliżona jest najbardziej do Halimeda Lamx. Podkreślone to jest obecnością wydzielonej strefy, nici centralnych i strefy odgałęzień subkortykalnych i kortykalnych, z których te ostatnie, podobnie jak u Halimeda, tworzą na powierzchni plechy warstwę kortykalną, złożoną z wielokątnych pólek. Zwężanie i rozszerzanie nici głównej plechy u Palaeoporella variabilis jest także cechą charakterystyczną dla wielu współczesnych Codiaceae. Prymitywną cechą P. variabilis w stosunku do Halimeda jest wyraźne zróżnicowanie morfologiczne nici centralnych, które u tej ostatniej są w wysokim stopniu izomorficzne, oraz brak członowania plechy. Wypreparowanie przez autorów niniejszej pracy organicznych plech pozwala przypuszczać, że zastosowanie na dużą skalę metod chemicznych do badań nad kopalnymi algami wapiennymi może umożliwić uzyskiwanie ciekawszych rezultatów, niż przy wyłącznym stosowaniu metody szlifów cienkich. Przykład błędnej rekonstrukcji Vermiporella, wykonanej wyłącznie na podstawie przekrojów zwapniałej części plechy, stawia pod znakiem zapytania poprawność szeregu innych rekonstrukcji kopalnych alg wapiennych, wykonanych na tych samych zasadach.

RU

В результате химического растворения известкового эрратического валуна, найденного на побережьи Балтийского моря (Реваль, Щецинское воеводство), первый из авторов получил интересную коллекцию известковых водорослей с захороненными органическими частями слоевища. Известковые трубки этих водорослей подвергнуты были вторичному окремнению. После растворения этих трубок в плавиковой кислоте оказалось, что внутри их находились очень хорошей сохранности органические части слоевища. Органические слоевища ископаемых известковых водорослей до сих пор не были описаны. В изученном материале находятся представители двух родов: Vermiporella Stolley и Palaeoporella Stolley, впервые описанные из эрратических валунов ордовика Северной Германии (Stolley, 1893). Существовавшие до сих пор описания этих форм основывались исключительно на морфологии известковой оболочки слоевища, на основании которой изготовлено реконструкции органического слоевища (Pia, 1920, 1927; Jux, 1966). Чрезвычайно хорошая сохранность описанного материала радикально меняет принимаемую до сих пор интерпретацию строения Vermiporella и вносит ряд новых деталей к изучению строения Palaeoporella (Codiaceae). На основании сопровождающих окаменелостей, возраст описанных водорослей определено как верхний ордовик, наиболее вероятно ашгильский ярус. Основываясь на строении слоевища Vermiporella Stolley, у типичного вида V. fragilis Stolley, 1893, которого исследованный образец авторы предлагают принять как неотип, можно дать следующий диагноз рода: Кальцифицированная часть слоевища состоит из изогнутых, цилиндрических, известковых трубок, с широким осевым каналом, дихотомирующих и ана-стомизирующих в нерегулярную сетку. Внутри каждой известковой трубки находится центральная трубка слоевища, которая занимает около ⅓ осевого канала. Эта центральная трубка характеризуется регулярно повторяющимися сужениями и рассширенными отрезками. На ней прикреплены регулярные мутовки, состоящие из 4 боковых ответвлений I порядка. От боковых ответвлений I порядка отходят по 3 грушевидные ответвления II порядка, значительно длиннее от предыдущих. К верхушкам ответвлений II порядка прикреплены наконец по 3 короткие, пузырчатые ответвления III порядка, проникающие в каналы известковой оболочки. Эти каналы открываются на поверхности трубки в виде отизолированных от себя отверстий. В центральной трубке слоевища спорадически находятся поперечные септы и связанные с ними споры. Строение этих спор обнаруживает значительное сходство с ооспорами некоторых современных зеленых водорослей из отряда Ulotrichales, как например Sphaeroplea Fritsch. У основания боковых ответвлений III порядка находится фибрильно-сли-зистый слой, выстилающий от внутренней стороны известковую оболочку слоевища. Субстанция эта вероятно исполняла роль преципитатора карбоната кальция, окружающего слоевище. В клеточной оболочке V. fragilis констатировано следы каллуса, а слизистая субстанция, выстелающая осевой канал, обнаружила признаки присутствия пектин. Выше представленное строение V. fragilis приводит авторам ряд сомнений относительно принимаемой до сих пор систематической позиции этого рода в пределах Dasycladaceae (Pia, 1920; Johnson, 1959, 1961, и ин.). V. fragilis, с одной стороны, имеет типичные черты Dasycladaceae, выраженные тремя рядами мутовчато распределенных боковых ответвлений, и характеристическую для этого семейства известковую инкрустацию слоевища, с другой однако стороны, присутствие поперечных септ и спор с признаками ооспор в центральной трубке приближает ее к некоторым современным оогамическим зеленым водорослям (см. Ulotrichales). В такой обстановке род Vermiporella нельзя в дальнейшем считать примитивным предком Dasycladaceae, помещаемого палеоалгологами вначале филогенетической линии этой группы зеленых водорослей (Pia, 1920; Kamptner, 1958). Наблюдения авторов над второй известковой водорослей Palaeoporella Stolley являются отчасти дополнением исследований Юкса (Jux, 1966), проведенных на богатом материале, собранном из верхнего ордовика центральной Швеции. Этот автор приводит подробное описание морфологии внешних трубок слоевища Palaeoporella, наблюдаемых в разных сечениях в тонких пластинках и сохраненных в виде следов в кальцифицированной части слоевища. Выпрепарирован-ные авторами органические части Palaeoporella из окременелых слоевищ разрешают выяснить .строение неизвестных до сих пор центральных трубок слоевища и их соотношение к трубкам проникающим в известковую оболочку. Дополненная характеристика рода Palaeoporella Stolley, основанная на типичном виде (монотип) Р. variabilis Stolley, 1893, есть следующая: Слоевище сильно кальцифицированное, нечленимое, в виде палицы суженной и раздвоенной в верхней части. Центральная часть слоевища состоит из пучка параллельных трубок, без поперечных септ. Пучок центральных трубок состоит из толстых главных трубок, единочных или же дихотомирующих, часто с узкими сужениями и пузырными вздутиями, от которых отходят более тонкие продольные трубки I порядка, тоже спорадически дихотомирую-щие. Главная масса центрального пучка состоит из продольных трубок II порядка, нитевидных, густо дихотомически разветвляющихся, прикрепленных пучками к окончанию трубок I порядка. От продольных трубок II порядка отходят дихотомирующие, субкорковые ответвления; на их легко раздвоенных концах размещены попарно корковые ответвления. Их плоские концы плотно прилегают к себе и образуют корковый слой. Зоны субкорковая и корковая кальцифицированы. Осаждение карбоната кальция на слоевищах Р. variabilis проходило так же, как и у V. fragilis на поверхности фибрильно-слизистой субстанции, которая у Р. variabilis расположена плотным слоем у основания субкорковых ответвлений. Из современных Codiaceae, Palaeoporella variabilis общей морфологией и известковой инкрустацией слоевища наиболее сходна с Halimeda Lamx. Подчеркнуто это присутствием выделенной зоны центральных трубок и полосы субкорковых и корковых ответвлений, из которых эти последние, так как у Halimeda, образуют на поверхности слоевища корковый слой, сложенный из многоугольных площадок. Сужение и расширение трубок главного слоевища у Р. variabilis тоже является характерной чертой для многих современных Codiaceae. Примитивной чертой Р. variabilis по отношению к Halimeda является четкая морфологическая дифференциация центральных трубок, которые у этой последней в большой степени изоморфные, а также отсутствие членения слоевища. Выделение авторами настоящей работы органических слоевищ позволяет предполагать, что применение химических методов в большом масштабе для изу-чения ископаемых известковых водорослей, может сделать возможным получить более интересные результаты, чем при исключительном применении метода микрошлифов. Пример ошибочной реконструкции Vermiporella, изготовленной только на основании разрезов кальцифицированной части слоевища, приходит к сомнению правильность ряда иных реконструкций ископаемых известковых водорослей, изготовленных таким же методом.

Słowa kluczowe

EN

Rewal village; erratic boulder; Ordovician; alga; Vermiporella; Vermiporella fragilis; Palaeoporella; Palaeoporella variabilis; paleontology; paleobiology

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1968
• Tom: 13
• Numer: 3
• Opis fizyczny: p.325-346,fig.,ref.

Twórcy

autor

Kozlowski R.

• Palaeozoological Institute, Polish Academy of Sciences, Zwirki i Wigury 93, Warsaw, Poland

autor

Kazmierczak J.

• Palaeozoological Institute, Polish Academy of Sciences, Zwirki i Wigury 93, Warsaw, Poland

Bibliografia

• EISENACK, A. 1936. Die Form des Thallus der Siphonee Vermiporella. - Ztschr. Geschiebef. Flachlandsgeol., 12, 4, 184-186, Leipzig.
• EMBERGER, L. 1944. Les plantes fossiles dans leurs rapports avec les végétaux vivants. 66-78, Paris.
• FLÜGEL, E. 1966. Algen aus dem Perm der Karnischen Alpen. - Carinthia II, 25, 1-76, Klagenfurt.
• FRITSCH, F. E. 1961. The structure and reproduction of the Algae. 1, 1-791, Cambridge.
• HØEG, O. A. 1961. Ordovician Algae in Norway. - Colorado School Mines Quart., 56, 2, 103-116, Golden.
• JOHNSON, J. H. 1961a. Review of Ordovician Algae. - Ibidem, 56, 2, 1-102.
• - 1961b. Limestone building Algae and algal limestones. 1-297, Boulder.
• - & KONISHI, K. 1959. Some Silurian calcareous Algae from Northern California and Japan. - Colorado School Mines Qvart., 54, 1, 116-131, Golden.
• JUX, U. 1966. Palaeoporella im Boda-Kalk von Dalarne. - Palaeontographica, B, 118, 4/6, 153-165, Stuttgart.
• KAMPTNER, E. 1958. Über das System und die Stammesgeschichte der Dasycladaceen (Siphoneae verticillatae). - Ann. Naturhist. Mus. Wien, 62, 95-122, Wien.
• KOZŁOWSKI, R. & KAŹMIERCZAK, J. 1968. Sur une Algue ordovicienne conservant le thalle organique. - C. R. Acad. Sci. Paris, Sér. D 266, 2147-2148, Paris.
• PIA, J. 1920. Die Siphoneae verticillatae vom Karbon bis zur Kreide. - Zool. Bot. Ges. Wien, 11, 2, 1-263, Wien.
• - 1926. Pflanzen als Gesteinsbilder. 1-355, Berlin.
• - 1927. Die Erhaltung der fossilen Pflanzen. I: Thallophyta. In: Hirmer, M., Handbuch der Paläobotanik, 1-136, München-Berlin.
• REZAK, R. 1959. New Silurian Dasycladaceae from the southwestern United States. - Colorado School Mines Quart., 54, 1, 115-129, Golden.
• RUEDEMANN, R. 1909. Some marine Algae from the Trenton limestone of New York. - N. Y. State Mus. Bull., 133, 194-216, New York.
• STOLLEY, E. 1893. Ueber silurische Siphoneen. - N. Jb. Min., 2, 135-146, Stuttgart.