Some terebratulid populations from the Lower Kimmeridgian of Poland and their relations to the piotic environment

• Autorzy: Dzik J.

Warianty tytułu

PL

Populacje terebratul z dolnego Kimerydu Polski i ich środowisko biotyczne

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

Populations of Epithyris ‘subsella’ in different Lower Kimmerldgian fossil assemblages show different size-frequency distributions although they exhibit a similar shape of survivorship curves. A population with large-sized adult specimens of E. ‘subsella’ was characteristic for a community in which most abundant were bivalves: Isognomon subplana, Lopha gregarea and Trichites saussurei. A population with small adult specimens was characteristic for a community with abundant dasyclad alga Goniolina geometries. Here, among shelled suspension-feeders the most important producers were brachiopods E. ‘subsella’, Zeilleria humeralis, and Septaliphoria pinguis. Thalli of G. geometrica were the substrate for most of the sedentary organisms in this community. The estimation of biomass and productivity of particular species in fossil communities is discussed.

PL

Terebratule należą do najpospolitszych skamieniałości naszej jury a mimo to nader rzadko wykorzystuje się je w opracowaniach geologicznych. Wynika to nie tyle z niewielkiej ich wartości jako wskaźników wiekowych czy środowiskowych, co z trudności w oznaczaniu gatunków przez niespecjalistę. Nadzwyczajna prostota budowy nie uchroniła jurajskich terebratul od podzielenia na dziesiątki rodzajów i gatunków o trudnych do określenia, nawet dla autorów nazw, różnicach. Warto więc przyjrzeć się bliżej zasadom, na których podstawie można byłoby bardziej obiektywnie określić zakres gatunku wśród terebratul. Podstawą przedstawionych w tej pracy analiz była populacja terebratul występująca w zlepach ostrygowych dolnego kimerydu z Wierzbicy koło Radomia. Terebratule te są często skrzemionkowane i przez trawienie w kwasach można wydobyć ze skały skorupki z zachowanym szkieletem lofoforu (pl. 12: 1-4). Standardowe wskaźniki biometryczne, wykorzystywane przy określaniu populacji ramienionogów, w przypadku populacji z Wierzbicy zgodnie wykazują rozkład zbliżony do normalnego (fig. 4-6). Nie ma zatem podstaw do wydzielania więcej niż jednego gatunku biologicznego terebratul w obrębie ławicy ostrygowej z Wierzbicy. Siedem gatunków z pięciu rodzajów wyodrębnionych przez Barczyka (1969) wśród wierzbickich terebratul to morfotypy obrazujące zmienność wewnątrzpopulacyjną jednego gatunku. Duża zmienność wewnątrzpopulacyjna terebratul uniemożliwia określenie gatunku na podstawie pojedynczych okazów. W obrębie każdej z populacji terebratul z dolnego kimerydu Polski można znaleźć liczne wspólne morfotypy, mimo iż okazy typowe dla populacji różnią się niekiedy znacznie. To zachodzenie na siebie zmienności wewnątrzpopulacyjnych, przy znacznych różnicach między populacjami, utrudnia określenie zakresu gatunku (rozumianego jako zespół równowiekowych nieizolowanych genetycznie populacji). W praktyce paleontologicznej nie jesteśmy w stanie sprawdzić czy kopalne populacje krzyżowały się między sobą - nie oznacza to jednak, że jesteśmy całkowicie bezradni przy rozstrzyganiu tego podstawowego problemu systematyki biologicznej. Można bowiem wykazać odrębność gatunkową dwu różnych populacji przez znalezienie próby, w której one współwystępują wykazując nieciągły rozkład diagnostycznych cech. Można wykazać gatunkową identyczność dwu populacji przez znalezienie ciągu prób wiążących je morfologicznie. Podstawowy warunek to synchroniczność, z ewolucyjnego punktu widzenia, wszystkich rozpatrywanych populacji, tzn., że różnice wiekowe między nimi nie mogą być na tyle duże, ażeby procesy ewolucyjne mogły być przyczyną różnic między populacjami. W przypadku populacji wolno ewoluujących terebratul z dolnego kimerydu, datowanych przy pomocy bardzo szybko ewoluujących amonitów, wpływ ewolucji może być pominięty. Struktury populacji terebratul z dolnego kimerydu Polski tworzą ciąg, na którego jednym skraju znajdują się populacje o przewadze szerokich muszli i o małych dojrzałych okazach (Iłża, Czarnogłowy) a na drugim populacje o ilościowej przewadze wydłużonych morfotypów i dojrzałych okazach dużych rozmiarów (Wierzbica) (fig. 6, 9). Przypuszczenie, że populacje te reprezentują jeden gatunek biologiczny znajduje dodatkowe uzasadnienie w porównaniu struktur biocenoz z poszczególnych lokalizacji. Wykazują one zróżnicowanie równoległe do zróżnicowania morfologii i dynamiki populacji terebratul. Populacje małych (na dojrzałych stadiach) terebratul bytowały w środowisku o ruchliwym dnie (oolity) i prawdopodobnie przytwierdzały się do plech glonów Goniolina geometrica (fig. 7-9). Populacje dużych terebratul żyły w środowisku ławic małżowych i skorupy małżów stanowiły podłoże, do którego przytwierdzały się terebratule (fig. 2, 9). Populacje o cechach pośrednich pochodzą ze środowisk o pośrednich strukturach biocenoz. Wykorzystywanie rekonstrukcji biocenoz do rozważań ekologii kopalnych terebrartul wymaga wyjaśnienia paru podstawowych problemów metodologicznych. Przedstawione tutaj dane (fig. 1, 6, 9) potwierdzają pogląd, że klasyfikacja biocenoz (communities) niewiele ma wspólnego z rzeczywistością i że pomiędzy różnymi typami biocenoz występują ciągłe przejścia (por. Cisne and Rabe 1978). Wyjątek stanowią jedynie biocenozy, które same dla siebie tworzą odpowiednie warunki środowiskowe, np. rafy czy ławice ostrygowe. Inne zagadnienie to stosunek struktury kopalnego zespołu skamieniałości (fossil assemblage) do struktury żywej biocenozy (living community), z której ten zespół powstał. Zazwyczaj porównuje się ilościowy skład gatunków skamieniałości w kopalnym zespole z udziałem poszczególnych gatunków w biomasie biocenozy. Udział skamieniałości w kopalnym zespole nie jest jednak prostą funkcją biomasy poszczególnych gatunków w żywym zespole lecz ich produktywności biologicznej. Tak więc udział procentowy gatunków o krótkim cyklu życiowym (a więc zazwyczaj dużej produktywności w liczbie osobników) w kopalnym zespole jest znacznie zawyżony w stosunku do ich udziału w biomasie biocenozy. Jeśli się więc chce odtworzyć kopalne biocenozy na podstawie zespołów skamieniałości należy przeliczyć struktury kopalnych zespołów na strukturę biomasy biocenozy (jest to bardzo trudne) lub opisywać kopalne zespoły w kategoriach względnej produktywności poszczególnych gatunków (fig. 2, 7). Odrębne zagadnienie, wykraczające poza zakres tej pracy, to wpływ deformacji w trakcie fosylizacji skamieniałości na strukturę kopalnego zespołu. Stwierdzenie, że wszystkie przebadane terebratule z dolnego kimerydu Polski reprezentują jeden gatunek biologiczny wcale nie ułatwia podania jego nazwy. Holotypy opisanych dotąd gatunków, mimo identyczności z poszczególnymi morfotypami występującymi w omawianych populacjach, wcale nie muszą być z nimi identyczne gatunkowo. Mogą bowiem reprezentować skraje zmienności zupełnie odmiennych populacji. Przy braku biometrycznych opracowań topotypowych dla poszczególnych gatunków populacji można jedynie podać prowizoryczną nazwę dla naszych terebratul: Epithyris „subsella (Leymerie, 1840)”.

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1979
• Tom: 24
• Numer: 4
• Opis fizyczny: p.473-492,fig.,ref.

Twórcy

autor

Dzik J.

• Zaklad Paleobiologii PAN, Al.Zwirki i Wigury 93, 02-089 Warsaw, Poland

Bibliografia

• AUXENFANTS, G., GASPARD, D. et ROGER, J. 1976. Essai d’analyse statistique de la structure d’une population de Térébratules biplissées du Cénomanien moyen de l’Indre. - C. R. Acad Sci. Paris., 283D, 231-234.
• BARCZYK, W. 1965. Ramienionogi rodzaju Epithyris z kimerydu okolic Iłży.- Rocz. Pol. Tow. Geol., 35, 2, 273-290.
• - 1969. Upper Jurassic terebratulids from the Mesozoic border of the Holy Cross Mountains. - Prace Muz. Ziemi, 14, 3-76.
• BASSOULET, J.-P., BERNIER, P., CONRAD, M.A., DELOFRE, R., et JAFFREZO, M. 1978. Les Algues Dasycladales du Jurassique et du Crétacé. Revision critique. - Geobios, Mém. spéc., 2, 1-330.
• BROOKFIELD, M. E. 1978. The litostratigraphy of the upper Oxfordian and Lower Kimmeridgian beds of South Dorset, England. - Proc. Geol. Ass., 89, 1, 1-32.
• BRÜGGE, N. 1973. Eremithyris n. gen. (Brachiopoda, Dielasmatidae) - ein neues Leitfossil aus dem Hauptdolomit des Germanischen Zechstein. - Z. geol. Wiss., Berlin, 1, 2, 195-213.
• - 1974. Zur Kenntnis von Dielasma elongata (Schlotheim, 1819), einer Leitform (Brachiopoda, Terebratulida) aus dem Werra-Zyklus des germanischen Zechsteins. - Ibidem, 2, 2, 185-205.
• - 1977. Silesiathyris n. gen. (Brachiopoda, Zeilleriidae) - ein neues Genus aus dem Unteren Muschelkalk von Górny Śląsk (VR Polen). - Ibidem, 5, 5, 663-675.
• CISNE, J. L. and RABE, B. D. 1978. Coenocorrelation: gradient analysis of fossil communities and its application in stratigraphy. - Lethaia, 11, 4, 341-364.
• DMOCH, I. 1970. Ślimaki i małże górnojurskie Czarnogłów i Swiętoszewa oraz warunki paleoekologiczne w jurze górnej na Pomorzu Zachodnim. - Studia Soc. Sci. Toruniensis, Sec. C., 7, 2, 1-113.
• DUBAR, G. 1967. Brachiopodes jurassiques du Sahara tunisien.- Ann. Paléont., 53, 1, 33-101.
• FELDMAN, H. R. 1977. Paleoecology and morphologie variation of a Paleocene terebratulid brachiopod (Oleneothyris harlani) from the Hornerstown formation of New Jersey. - J. Paleont., 51, 1, 86-107.
• FÜRSICH, F. T. 1977. Corallian (Upper Jurassic) marine benthic associations from England and Normandy. - Palaeontology, 20, 2, 337-385.
• - and HURST, J. M., 1974. Environmental factors determining the distribution of brachiopods. - Ibidem, 17, 4, 879-900.
• KOZŁOWSKI, R. 1929. Les brachiopbdes gothlandiens de la Podolie polonaise. Palaeont. Polonica, 1, 1-249.
• KRANZ, P. 1977. A model for estimating standing crop in ancient communities.- Paleobiology, 3, 4, 415-421.
• MAŁKOWSKI, K. 1975. Attachment scars of the brachiopod Coenothyris vulgaris (Schlotheim, 1820) from the Muschelkalk of Upper Silesia. - Acta Geol. Polonica, 25, 2, 275-283.
• MÜLLER, A. H. 1952. Stratonomische Untersuchungen im Oberen Muschelkalk des Thüringer Beckens. - Geologica, 4, 7-72.
• PAJAUD, D. 1977. Connaisance des Gibbithyridinae Muir-Wood, 1965 (Térébratules de la craie), étude biométrique d’un échantillon de référence du Turonien supérieur de Bois-de-Cise (Picardie occidentale). - Bull. Inform. Geol. Bassin Paris, 14, 2, 51-56.
• PETERSON, C. H. 1976. Relative abundances of living and dead molluscs in two Californian lagoons. - Lethaia, 9, 137-148.
• PUGACZEWSKA, H. 1971. Jurassic Ostreidae of Poland. - Acta Palaeont. Polonica, 16, 3, 193-309.
• RICHTER, K. 1934. Paläobiologlsche Probleme im pommerschen Malm mit besonderer Berücksichtigung der biplicaten Terebrateln. - Dohrniana, 13, 161-175.
• ROBERTSON, A. I. 1979. The relationship between annual production: biomass ratios and lifespans for marine macrobenthos. - Oecologia (Berlin), 38, 193-202.
• SILVA-PINEDA, A. 1977. Goniolina geometrica (Chlorophyta, Dasycladaceae) de la formacion San Ricardo (Jurassico superieur) del Estado de Chiapas. - Univ. Nat. Autón. Mexico., Inst. Geologia, Revista, 1 1, 64-68.
• SINGEISEN-SCHNEIDER, V. 1976. Interpretation von Serienschliffen bei Brachiopoden, am Beispiel von Dogger-Terebratuliden aus dem Basler Jura. - Eclogae geol. Helvetiae, 69, 1, 93-110.
• STANTON, R. J., jr. 1976. Relationship of fossil communities to original communities of living organisms. In: R. W. Scott & R. R. West (eds), Structure and classification of paleocommunities. 107-142. Dowden, Hutchinson & Ross, Stroudsburg.
• TCHOUMATCHENKO, P. 1972. Thanatocenoses and biotopes of Lower Jurassic brachiopods in Central and Western Bulgaria. - Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 12, 227-242.
• THAYER, C. W. 1975. Size-frequency and population structure of brachiopods. - Ibidem, 17, 2, 139-148.
• - 1977. Recruitment, growth, and mortality of a living articulate brachiopod, with implications for the interpretation of survivorship curves. - Paleobiology, 3, 1, 98-109.
• WALKER, K. R. 1972. Trophic analysis: a method for studying the function of ancient communities. - J. Paleont., 46, 1, 82-93.