EN
Descriptions are given of 33, species of Middle Devonian Bryozoa from the Holy Cross Mts., belonging to the orders Cyclostomata and Cystoporata. Cyclostomata are represented by 26 species (4 new: Corynotrypa (Corynotrypa) skalensis, C. (C.) basiplata, Stomatopora varigemmata and Diversipora bitubulata n. gen.). Cystoporata are represented by 7 new species: Ceramoporella orbiculata, C. grandicystica, Favositella integrimuralis, Fistulipora boardmani, F. emphantica, Cyclotrypa nekhoroshevi and Fistuliramus astrovae. The systematic assignment of the genus Hederella Hall, 1881 has been discussed and the "tabulate-like" microstructure of the zooecial walls of this genus examined. In addition, the epifauna and associated assemblages have been characterized as well as the geological and palaeoecological conditions in which the described Bryozoa occurred.
PL
Praca niniejsza jest kontynuacją badań nad paleozoicznymi mszywiołami Polski. Opracowano w niej środkowo-dewońskie Cyclostomata i Cystoporata z Gór Świętokrzyskich. Dotychczas opisano stąd Ctenostomata (Kiepura, 1965), a licznie zgromadzone Trepostomata i Cryptostomata będą przedmiotem dalszych badań. Opisane tutaj mszywioły pochodzą z profilu Grzegorzowice-Skały, opracowanego stratygraficznie przez Pajchlową (1957). Opracowana kolekcja liczy 348 zoariów, wśród których zidentyfikowano 33 gatunki, w tym 11 nowych dla nauki. 26 gatunków (w tym 4 nowe) należy do Cyclostomata, a 7 gatunków (wszystkie nowe) do Cystoporata. Większość gatunków tj. 30 pochodzi z osadów kuwińskich Grzegorzowie, z żywetu Skał stwierdzono 7 gatunków, przy czym 4 gatunki są wspólne dla Grzegorzowie i Skał. (Tabela 1). Paleozoiczne Bryozoa cechuje szerokie rozprzestrzenienie paleogeograficzne (Bassler, 1906; 1911; Duncan, 1957; Kaisin, 1942; Nechorosev, 1926 i inni). Większość zbadanych mszywiołów ze środkowego dewonu Gór Świętokrzyskich potwierdza to całkowicie. Wśród zidentyfikowanych 26 gatunków rodzaju Hederella (Cyclostomata) 21 jest znanych w dewonie Stanów Zjednoczonych (Stewart, 1927; Bassler, 1939; Stumm & Chilman, 1967). Pozostałe gatunki rzędu Cyclostomata i wszystkie rzędu Cystoporata są nowe, z wyjątkiem jednego nienazwanego. Opracowany zespół wykazuje największe podobieństwo do północno-amerykańskich dewońskich mszywiołów. Zbadany zespół mszywiołów z Grzegorzowie pochodzi z utworów mułowcowych, które charakteryzuje bardzo bogata fauna (Hydrozoa, Tabulata, Tetracoralla, Gastropoda, Lamellibranchiata, Crinoidea, Brachiopoda, Bryozoa, Trilobita, Ostracoda). Licznie występujące tutaj mszywioły są reprezentowane przez 5 rzędów: Ctenostomata (Kiepura, 1965), Cyclostomata, Cystoporata, Trepostomata i Cryptostomata. Występują tutaj prawie wyłącznie gatunki epizoiczne. Ogół mszywiołów wykazuje dużą tolerancję na głębokość, zasolenie i temperaturę wody. Mszywioły z Grzegorzowie jako zwierzęta eurytypowe, a w szczególności eurybatyczne nie wyznaczają głębokości zamieszkiwanego zbiornika, lecz jako zwierzęta epizoiczne (Tabela 1) wskazują na nieznaczną głębokość zbiornika. Zamieszkiwały one wody strefy kumatycznej (cumatic zone, Wells, 1957), dobrze prześwietlonej, o dużej zawartości tlenu, czyste o nieznacznym zamuleniu. Kuwiński basen Grzegorzowie stanowił środowisko o optymalnych warunkach bytowych. W paleobiocenozie zachowanej w kuwińskich mułowcach Grzegorzowie dominowały organizmy duże, głównie Coelenterata. Wśród masowo występujących tutaj Coelenterata znaczny procent stanowiły duże, a często bardzo duże, osobnicze Tetracoralla i duże kolonie Tabulata. Natomiast pozostałe grupy zwierząt są reprezentowane przeważnie przez formy stosunkowo małe, chociaż często bardzo liczne. Opisane tutaj mszywioły ze Skał oraz bogata fauna im towarzysząca (Tabulata, Tetracoralla, Gastropoda, Lamellibranchiata, Crinoidea, Brachiopoda, Bryozoa, Trilobita, Ostracoda) pochodzą z łupków ilastych i marglisto-piaszczystych. Najobficiej w zespole paleobiocenotycznym Skał są zachowane mszywioły, wśród których rząd Ctenostomata (Kiepura, 1965) ma liczniejszych przedstawicieli niż w kuwinie Grzegorzowic. Rzędy Cyclostomata i Cystoporata występują tu nielicznie i rzadziej niż w Grzegorzowicach (Tabela 1). Rząd Trepostomata, obejmujący głównie Stenoporidae i rząd Cryptostomata, z przewagą gatunków z rodziny Fenestellidae, są bardzo liczne gatunkowo i osobniczo. W kuwinie Grzegorzowic natomiast przedstawicieli tych dwóch ostatnich rzędów spotyka się bardzo rzadko. W zespole skalskich mszywiołów gatunki epizoiczne stanowią niewielki procent. Dominują tutaj gatunki „wolne” typu gałązkowego (Trepostomata, Cryptostomata) i siateczkowego (Cryptostomata), charakteryzujące spokojne, głębsze środowisko. Występują one masowo. Masowe występowanie, cechy morfologiczne mszywiołów oraz charakter całego zespołu fauny towarzyszącej i litologia osadów mogą świadczyć o morzu, głębokiej strefy nerytycznej. Fauna opisanego tutaj żyweckiego basenu Skał różni się zasadniczo od fauny opisanego powyżej kuwińskiego basenu Grzegorzowic. Wprawdzie obydwa baseny cechuje obfitość fauny, lecz charakter tej fauny jest całkowicie różny. Organizmy zwierzęce basenu skalskiego to formy drobne, gałązkowe, siateczkowe itp. Dominującą grupą są tutaj Bryozoa występujące ławicowo. Pozostałe organizmy należące do różnych grup zwierzęcych, zachowane w różnej liczebności okazów, są także formami małymi. Basen grzegorzowicki natomiast charakteryzowały organizmy duże, o masywnych szkieletach. Organizmy te stanowiły dogodne podłoże dla obficie rozwiniętej epifauny, wśród której znaczną większość stanowiły inkrustujące Bryozoa. Charakter fauny basenu skalskiego świadczy o głębszym środowisku morskim, a cechy fauny basenu grzegorzowickiego wskazują na typowo płytkowodne środowisko. Wśród zbadanych tutaj gatunków Cyclostomata i Cystoporata 29 jest epizoicznych, 3 epizoiczne i wolne oraz 1 wolny. Do organizmów porastanych przez opisane mszywioły należą: Tetracoralla, Bryozoa, Crinoidea, Tabulata i Brachiopoda. Zbadany zespół mszywiołów najchętniej inkrustuje koralowiny Tetracoralla oraz zoaria innych „wolnych” mszywiołów. W rozmieszczeniu na powierzchni porastanych organizmów nie obserwuje się określonego porządku. Epizoiczne gatunki zachowane na epitekach osobniczych Tetracoralla z Grzegorzowic są bezplanowo rozmieszczone na całej koralowinie, ze wszystkich jej stron. Znajdują się one zarówno na proksymalnych jak i dystalnych odcinkach koralowiny, a niekiedy na krawędzi kielicha. Trudno ustalić w jakich przypadkach porastanie koralowin następowało po śmierci, w jakich za życia korala. W przypadku występowania mszywiołów wokół całej koralowiny, do proksymalnych odcinków włącznie, można przypuszczać, że porastały one koralowiny znajdujące się w pozycji pionowej, a więc osobniki żyjące. Wśród porośniętych organizmami epizoicznymi pewnych Tetracoralla i niektórych Bryozoa spotyka się okazy „warstwowo” inkrustowane (Pl. IV, Fig. 1). W żywecie Skał, epizoiczne Ctenostomata inkrustują nie Tetracoralla, lecz skorupki Brachiopoda lub łodygi Crinoidea (Kiepura, 1965). Pozostaje to w ścisłym związku z odmiennymi typami środowisk i ich warunkami ekologicznymi cechującymi kuwin Grzegorzowie i żywet Skał. Epizoiczne mszywioły ze środkowego dewonu Gór Świętokrzyskich są stowarzyszone z różnymi, również inkrustującymi organizmami. Tworzą one zespoły asocjacyjne. Skład takich zespołów asocjacyjnych bywa bardzo różny, pod względem liczby komponentów i liczby gatunków.
RU
Настоящая работа включает продолжение исследования палеозойских мшанок Польши. В ней представлено описание среднедевонских Cyclostomata и Суstoporata Свентокшиских гор. До этого здесь были описаны Ctenostomata (Kiepura, 1965), а многочисленные Trepostomata и Cryptostomata будут предметом дальнейших исследований. Описанные мшанки собраны в разрезе Гжегожовице - Скалы, стратиграфически исследованном Пайхлёвой (1957). Обработанная коллекция включает 348 зоарий, среди которых определены 33 вида, в том числе 11 новых в науке видов. 26 видов (в том числе 4 новых) относятся к Cyclostomata, а 7 видов (все новые) к Cystoporata. Большинство (30) видов было приурочено к кювенским отложениям Гжегожовице, а 7 видов - к живетским отложениям Скалы, 4 же вида общие для обоих местонахождений (таблица I). Палеозойские Bryozoa характеризуются широким палеогеографическим распространением (Bassler, 1960, 1911; Duncan, 1957; Kaisin, 1942; Nekhorosev, 1926 и др.). Большинство исследованных мшанок из среднего девона Свентокшиских гор полностью подтверждает это заключение. Из числа определенных 26 видов рода Hederella (Cyclostomata) 21 вид известен в девоне США (Stewart, 1927; Bassler, 1939, Stumm & Chilman, 1967). Остальные виды отряда Cyclostomata и все виды отряда Cystoporata новые, за исключением одного ненаименованного. Исследованное сообщество проявляет наибольшее сходство с североамериканскими девонскими мшанками. Сообщество мшанок из местонахождения Гжегожовице добыто из алевритовых осадков, характеризующихся обильным содержанием фауны (Hydrozoa, Tabulata, Tetracoralla, Gastropoda, Lamellibranchiata, Crinoidea, Brachiopoda, Bryozoa, Trilobita, Ostracoda). Представленные здесь в большом количестве мшанки принадлежат к 5 отрядам: Ctenostomata (Kiepura, 1965), Cyclostomata, Cystoporata, Trepostomata и Cryptostomata. Здесь представлены почти исключительно эпизойские виды. Мшанки в общем переносят значительные колебания глубины, солености и температуры воды, однако мшанки из Гжегожовице (таблица I) обитали в неглубоком водоеме куматической зоны (cumatic zone, Wells, 1957), характеризующейся прозрачной, чистой водой, с богатым содержанием кислорода. Водоем кювенского возраста в районе Гжегожовице представлял среду с оптимальными условиями обитания. В палеобиоценозе алевролитов этого местонахождения преобладают крупные организмы, главным образом Coelenterata. Среди массового количества Coelenterata большая доля приходится на крупные, часто гигантские, одиночные Tetracoralla и крупные колонии Tabulata. Осталь-ные же группы животных представлены, как правило, небольшими относительно формами, хотя часто многочисленными. Описанные мшанки из местонахождения Скалы и сопровождающая их фауна (Tabulata, Tetracoralla, Gastropoda, Lamellibranchiata, Crinoidea, Brachiopoda, Bryozoa, Trilobita, Ostracoda) находятся в глинистых и мергелисто-песчанистых сланцах. В палеобиоценозе этого местонахождения наиболее обильно представлены мшанки, среди которых отряд Ctenostomata (Kiepura, 1965) отличается большим числом представителей в сравнении с местонахождением Гжегожовице. Отряды Cyclostomata и Cystoporata встречаются здесь редко, в меньшем количестве чем в Гжегожовице (таблица 1). Отряд Trepostomata, охватывающий, главным образом, Stenoporidae и отряд Cryptostomata с преобладанием видов семейства Fenestellidae весьма обильны в отношении видов и особей. В местонахождении Гжегожовице представители двух указанных отрядов встречаются крайне редко. В сообществе мшанок местонахождения Скалы эпизойские виды составляют небольшую долю. Здесь преобладают „свободные” виды ветвистого типа (Trepostomata, Cryptostomata) и сетчатого типа (Cryptostomata), характеризующие спокойную, более глубоководную среду. Они представлены в массовом количестве. Массовое распространение мшанок, их морфологические признаки, а также характер всего сообщества сопровождающей фауны и литологический состав осадков определяют условия глубокой неритовой зоны. Оба описанных здесь бассейна - в районе Гжегожовице и в районе Скалы характеризуются массовым распространением фауны, однако по своему характеру фауна этих бассейнов отличается существенным образом. В бассйне района Скалы представлены мелкие, ветвистые и сетчатые формы. Господствующей группой являются мшанки, образующие слои. Остальные организмы, принадлежащие к разным систематическим группам и представленные в разном количестве особей, тоже характеризуются мелкими формами. В отличие от этого, бассейн района Гжегожовице характеризовался распространением крупных форм с массивными скелетами. Эти организмы представляли хороший субстрат для обильно развивающейся эпифауны, сложенной в основном обызвествленными мшанками. Фауна бассейна района Скалы своим характером определяет более глубоководную морскую среду, а фауна бассейна района Гжегожовице указывает на типичную мелководную среду. Среди исследованных видов Cyclostomata и Cystoporata 29 видов эпизойских, 3 эпизойские и свободные и 1 вид свободный. Организмы, к которым прикреплялись описанные мшанки, представлены: Tetracoralla, Bryozoa, Crinoidea, Tabulata, Brachiopoda. Изученное сообщество мшанок чаще всего образует инкрустации на кораллах Tetracoralla и колониях других „свободных” мшанок. В их распределении на поверхности других организмов не наблюдается какая-либо закономерность. Виды, прикрепленные к эпитекам одиночных Tetracoralla в районе Гжегожовице, располагаются беспорядочно на всем кораллите, как на прокси-мальной, так и дистальной сторонах, а иногда и на краю чашечки. Трудно установить в каких случаях мшанки прикреплялись к кораллиту при жизни коралла, а в каких после его отмирания. Когда мшанки порастают вокруг всего кораллита, включая его проксимальную часть, можно предполагать, что они прикреплялись к вертикально стоящей особи, следовательно при жизни коралла. Среди некоторых Tetracoralla и Bryozoa наблюдается „слоистое"’ скопление инкрустированных мшанок (табл. IV, фиг. 1). В местонахождении Скалы эпизойские Ctenostomata прикреплены не к Tetracoralla, а к створкам Brachiopoda или стеблям Crinoidea (Kiepura, 1965). Это явление обусловлено разными экологическими условиями среды обитания в районе Гжегожовиц и районе Скал. Эпизойские мшанки среднего девона Свентокшиских гор образуют сообщества с другими инкрустированными организмами. Состав таких ассоциаций характеризуется большим разнообразием в отношении количества составных компонентов и видов.