Early development stages and the mode of life of graptolites

• Autorzy: Kozlowski R.

Warianty tytułu

PL

Wczesne stadia rozwoju i tryb życia graptolitów

RU

Rannie ctadii razvitija i obraz zhizni graptolitov

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

The siculae and early development stages of sessile graptolites of the genera Idiotubus, Dendrotubus and Dendrograptus are described and compared with each other. The sicula of the genus Idiotubus and the formation of the first bud are described for the first time. The names of a discophorous sicula for the siculae of sessile graptolites, and of a nematophorous sicula for the siculae of free graptolites are introduced. The comparison of early development stages of sessile graptolites with corresponding stages of Rhabdopleura compacta Hincks reveals many similarities. The conditions of reproduction of sessile graptolites are examined. In the nematophorous siculae, the presence of a diaphragm is established on the boundary between the prosicula and the nema. The nema, which in principle is a tube, may be secondarily filled with an organic substance. It is presumed that a cord of soft tissue which in the animal's life time filled the canal of nema, might be homologous to the stolon, formed in Rhabdopleura on a contractile stalk of the oozooid. Floating organs of various types might be developed by nema and virgula. Such organs might also be formed at the proximal end of rhabdosome or all along the thecae. Critical remarks on Lapworth's theory concerning the epiplanctonic mode of life of the graptolites with nematophorous siculae are presented. In the author's opinion, their mode of life was rather holoplanctonic. These graptolites probably lived mostly in the surface of the sea, i.e. in neuston layer.

PL

Praca zawiera opisy sikul i wczesnych stadiów astogenezy graptolitów osiadłych, przeprowadzone na okazach rodzajów Idiotubus, Dendrotubus i Dendrograptus. Poświęcono też specjalny rozdział morfologii sikuli i nemy graptolitów swobodnych. Dla sikuli graptolitów osiadłych, przytwierdzającej się do podłoża i opatrzonej zwykle dyskiem bazalnym, proponowana jest nazwa sikuli dyskoforycznej, a dla sikuli graptolitów swobodnych, opatrzonej nemą, wprowadzona zostaje nazwa sikuli nematoforycznej. Przeprowadzono obserwacje porównawcze sikul dyskoforycznych i wczesnych stadiów astogenezy graptolitów osiadłych z obserwacjami poczynionymi ostatnio przez Stebbinga (1970) nad ontogenezą rabdopleury - jedynego dziś żyjącego zwierzęcia zbliżonego do graptolitów. Skonstatowano istnienie daleko idących podobieństw i homologii. Rozpatrzono sposoby rozmnażania się graptolitów osiadłych i specjalne przystosowania autotek do przechowywania jaj i larw w postaci zasklepiających się autotek (Cysticamara accollis Kozł.), autotek spiralnie zwiniętych (Tubidendrum bulmani Kozł.), lub konotek (Reticulograptus, Idiotubus). Co się tyczy sikul nematoforycznych, to stwierdzono obecność w nich, na granicy prosikuli i nemy, diafragmy przebitej otworkiem. Obserwacje poczynione na różnych przedstawicielach Graptoloidea bezpośrednio i przy pomocy skrawków mikrotomowych doprowadzają do wniosku, że nema jest w zasadzie rurką, lecz że kanał tej rurki może być wtórnie mniej lub więcej (czasem kompletnie) wypełniony przez koncentryczne warstwy substancji organicznej. Warstwy te musiały być wydzielane przez sznur tkanki miękkiej, odchodzący od proksymalnego końca prosikulozoida (oozoida), zapewne homologiczny prostolonowi. występującemu u Dendrotubus i Dendrograptus oraz stolonowi powstającemu na kurczliwej nóżce u oozoida rabdopleury. Uczyniono przegląd różnych modyfikacji nemy oraz organów flotacyjnych. Okazy graptoloidów z zachowanymi organami flotacyjnymi należą do rzadkości, gdyż utworzone były głównie przez tkankę organiczną niesklerotyzowaną. Jednak przegląd odnośnej literatury pozwala stwierdzić, że opisano dotychczas dość liczne graptolity z zachowanymi różnorakimi organami flotacyjnymi. Organa te najczęściej pozostawały w związku z nemą lub jej częścią włączoną w rabdozom, czyli wirgulą. Rzadziej związane były z proksymalną częścią rabdozomu. Niekiedy występowały też na brzegach rabdozomów. Organa flotacyjne występowały tylko u graptolitów mających sikulę nematoforyczną. Najstarsze zaobserwowano u Dictyonema flabelliforme z dolnego tremadoku Norwegii. Były to zapewne organa pęcherzowate związane z nemą. Do tej samej kategorii należą zapewne organa występujące na końcu nemy u innych ordowickich graptoloidów i niesłusznie, zdaniem autora, interpretowane jako dyski służące do przytwierdzenia. Pęcherze pławne obserwowane u rodzajów Climacograptus, Dimorphograptus i Monograptus na końcu proksymalnym rabdozomu były zapewne ściśle związane z zoidem sikularnym. U różnych graptoloidów sylurskich stwierdzono obecność organów przypuszczalnie charakteru flotacyjnego, w postaci rozmaicie rozgałęzionej nemy. Szczególnie zasługują na uwagę okazy, zebrane przez Rudolfa Hundta w łupkach ałunowych Turyngii i krytycznie zbadane ostatnio przez A. H. Müllera. Z aparatów tych zachowały się tylko zlekka sklerotyzowane promienie, między którymi rozpięta była zapewne niesklerotyzowana błona. Ostatni rozdział pracy poświęcony został rozważaniom nad trybem życia graptolitów o sikuli nematoforycznej. Wszyscy prawie graptolitolodzy od połowy zeszłego wieku wysuwali myśl, że takie graptolity żyły swobodnie jako zwierzęta planktoniczne. W roku 1897 wybitny brytyjski znawca graptolitów Ch. Lapworth rozwinął teorię, według której graptolity, o których mowa, byłyby zwierzętami epiplanktonicznymi. Kolonie ich żyłyby przytwierdzone nemą do pseudoplanktonicznych alg, analogicznych do dzisiejszych Sargassum. Zwisałyby one pod tymi algami na kształt „dzwonów na końcu sznura”. Głównymi argumentami Lapwortha na korzyść takiej interpretacji byłyby: 1° obecność nitkowatego organu, czyli nemy, dla której autor nie widział innej funkcji, jak organu służącego do przyczepiania, 2° częste występowanie graptolitów w tzw. czarnych łupkach. Łupki te zawdzięczałyby swój kolor zawartości węgla, powstałego ze zwęglenia alg opadających wraz z graptolitami na dno morza. Co do pierwszego argumentu, to słabą jego stroną jest to, że Lapworth nie liczył się z faktem, że kolonie wielu graptolitów dochodziły do bardzo dużych rozmiarów. Na przykład, kolonie Dictyonema flabelliforme osiągały do 20 cm średnicy, a liczba składających je osobników (tek i zoidów) wynosiła wtedy od 20.000 do 30.000. Takiego ciężaru nie mogłaby utrzymać nema, będąca niteczką poniżej 1 mm grubości. To samo odnosi się do rabdozomów wielu innych wielogałązkowych Dichograptidae ordowickich, mających cienką nemę na wierzchołku maleńkiej sikuli. Również niektóre graptoloidy sylurskie, jak Monograptus, osiągały 20-30 cm długości, a być może i znacznie więcej. Utrzymanie się takich rabdozomów w pozycji wiszącej na cienkiej nemie jest nie do przyjęcia. Co się tyczy przypuszczenia Lapwortha, że sporą zawartość węgla łupki graptolitowe zawdzięczają algom, to nie ma na to żadnych dowodów, gdyż w łupkach tych nie stwierdzono śladów alg. W takiej sytuacji, teoria Lapwortha, ciesząca się niegdyś dużym uznaniem wśród graptolitologów, nie ma dziś prawie obrońców. Obserwacje, jakie nagromadzone zostały od czasu sformułowania tej teorii, przemawiają zdecydowanie na korzyść holoplanktonicznego trybu życia graptolitów mających sikulę nematoforyczną. Co się zaś tyczy roli nemy, to najprawdopodobniejsze jest przypuszczenie, że rurka ta mogła służyć do rozprowadzania gazu, wytwarzanego być może przez odpowiednio zmodyfikowanego sikulozoida. Prawdopodobnie graptolity, opatrzone różnego rodzaju organami flotacyjnymi, unosiły się głównie przy powierzchni morza w strefie tzw. neustonu. Strefa ta obfituje w różne mikroorganizmy, jak bakterie, jednokomórkowe algi i pierwotniaki, mogące stanowić pożywienie zwierząt mikrofagicznych, jakimi były zapewne graptolity.

RU

В работе представлены описания сикул и ранних стадий астогенеза прикрепленных граптолитов, составленные по экземплярам родов Idiotubus, Dendrotubus и Dendrograptus. Кроме того, отдельная глава посвящена морфологии си-кулы и немы свободных граптолитов. Для сикулы граптолитов прикрепленных к субстрату, снабженной, как правило, базальным диском, предлагается название дискофорической сикулы, а для сикулы свободных граптолитов, которая снабжена немой - название пематофорической сикулы. Проведено сопоставление данных исследования дискофорических сикул и ранних стадий астогенеза граптолитов с наблюдениями Стеббинга (1970), проведенными в последнее время над онтогенезисом рабдоплевры - единственного ныне живущего организма, сходного с граптолитами. Отмечено значительное сходство и разные гомологии у этих животных. Рассмотрены способы размножения прикрепленных граптолитов и виды приспособления автотек для хранения яиц и личинок: замкнутые автотеки (Cysticamarа accollis Kozł.). спирально свернутые автотеки (Tubidendrum bulmani Kozł.) или конотеки (Reticulograptus, Idiotubus). Исследования нематофорических сикул показали, что у них-на границе про-сикулы и немы имеется диафрагма с отверстием. Изучение разных представителей Graptoloidea путем непосредственных наблюдений и с помощью микротомических разрезов приводит к заключению, что нема в общем представляет трубку, но её канал может быть впоследствии в большей или меньшей степени (иногда полностью) выполнен концентрическими слоями органического вещества. Это вещество выделялось, повидимому, волокном мягкой ткани, отходящим от проксимального конца просикулозооида (оозооида) и гомологическим простолону у Dendrotubus и Dendrograptus, а также столону, образующемуся на сокращающейся ножке оозооида рабдоплевры. Проведен обзор разных модификаций немы и плавательных органов. Экземпляры граптолоидов с сохранившимися плавательными органами встречаются крайне редко, так как эти органы состояли из несклеротизированной органической ткани. Тем не менее в просмотренной специальной литературе имеется довольно много описаний граптолитов с сохранившимися плавательными органами разного типа. Чаще всего эти органы развивались в связи с немой или её частью, включенной в рабдосому, т.е. виргулой. Реже они были связаны с проксимальной частью рабдосомы, а иногда располагались и по ее краям. Плавательные органы встречались единственно у граптолитов обладавших не-матофорической сикулой. Самые древние из них наблюдались у Dictyonema flabelliforme из нижнего тремадока Норвегии. По вероятности, они представляли пузыреобразные органы, связанные с немой. К той же категории относятся, видимо, и органы, располагающиеся на конце немы у других ордовикских грап-толоидов и неправильно, по мнению автора, определяемые в качестве дисков, предназначенных для прикрепления. Плавательные пузыри, наблюдающиеся на проксимальном конце рабдосомы у родов Climacograptus, Dimorphograptus и Monograptus, были, по всей вероятности, тесно связаны с сикулярным зооидом. У разных силурийских граптолоидов отмечено наличие органов в виде по разному разветвленной немы, предназначенных, как предполагается, для плавания. Особенного внимания заслуживают экземпляры, собранные Рудольфом Хундтом в квасцовых сланцах Тюрингии и в последнее время критически обследованные А. X. Мюллером. От этих аппаратов сохранились лишь слегка склеротизирован-ные лучи, между которыми, повидимому, была натянута несклеротизированная пленка. . Последняя глава работы посвящена рассмотрению образа жизни граптолитов с нематофорической сикулой. Почти все граптолитологи с половины прошлого столетия выдвигали предположение, что такие граптолиты являлись свободноплавающими, планктонными животными. В 1897 г. выдающийся английский исследователь граптолитов Ч. Лапворт обосновал теорию, согласно которой граптолиты этой группы представляли эпипланктонные организмы. Их колонии как-будто были прикреплены немой к псевдопланктонным водорослям, соответствующим нынешним Sargassum, и свисали под ними наподобие „колоколов на конце каната”. Такое объяснение Лапворт обосновывал следующими главными доказательствами: 1) наличие нитеобразного органа, т.е. немы, для которой автор не находил другого назначения кроме органа прикрепления, 2) частое нахождение граптолитов в так называемых черных сланцах. Окраска этих сланцев, по мнению упомянутого автора, возникла за счет углерода, накопленного путем обугления водорослей, которые осаждались на дне вместе с граптолитами. Уязвимым местом первого доказательства является то, что Лапворт не учитывал больших размеров некоторых колоний граптолитов. Итак, например колонии Dictyonema flabelliforme достигали 20 см в диаметре, а число составлявших их особей (тек и зооидов) составляло от 20 000 до 30 000. Такой вес не мог

Słowa kluczowe

EN

graptolite; Graptoloidea; Idiotubus; Dendrotubus; Dendrograptus; sicula; development stage; life mode; paleontology; paleozoology

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1971
• Tom: 16
• Numer: 4
• Opis fizyczny: p.313-343,fig.,ref.

Twórcy

autor

Kozlowski R.

• Palaeozoological Institute, Polish Academy of Sciences, Zwirki i Wigury 93, Warsaw, Poland

Bibliografia

• BULMAN, O. M. B. 1938. Graptolithina: In: O. H. Schindewolf, Handbuch der Paläozoologie, 2D, 1-92, Berlin.
• - 1944-47. Monograph of Caradoc (Balclatchie) graptolites from limestones in Laggan Burn, Ayrshire. - Palaeontogr. Soc., 1-78, London.
• - 1955. Graptolithina. In: R. C. Moore (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Pt. V, XVII + 101, Lawrence.
• - 1964. Lower Palaeozoic plankton. -. Q. J. Geol. Soc. London, 120, 455-76, London.
• - 1971. Graptolithina. In: R. C. Moore (ed.), Treatise on Invertebrate Paleontology, Pt. V, 2nd ed., XXX+163, Lawrence.
• - & RICKARDS, R. B. 1966. A Revision of Wiman’s dendroid and tuboid graptolites. - Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsala, 43, 1-72, Uppsala.
• - & STØRMER, L. 1971. Buoyancy structures in rhabdosomes of Dictyonema flabelliforme (Eichwald). - Norsk Geol. Tidsskr., 51, 1, 25-31, Oslo.
• DAVID, P. M. 1965. The surface fauna of the ocean. - Endeavour, 24, 92, 95-100, Birmingham.
• EISENACK, A. 1940. Regeneration in Bereich der Graptolithen Prosicula. - Paläont. Ztschr., 22, 100-104, Berlin.
• ELIAS, M. K. 1971. Concept of common bad and related phenomena in Bryozoa. - Univ. Kansas Paleont. Contrib., Paper 52, Lawrence.
• ELLES, G. L. & WOOD, E. M. R. 1901-18. Monograph of British graptolites. Pts. I-XI. - Palaeontogr. Soc., 21, CLXXI+539, London.
• FRECH, F. 1897. Graptolithen. - Lethaea Palaeozoica, 1, 544-684, Stuttgart.
• GÜRICH, G. 1908. Leitfossilien, 1, 1-95, Berlin.
• HALL, J. 1965. Graptolites of the Quebec Group. - Geol. Surv. Canada, Organic Remains, 1-151.
• HUNDT, R. 1965. Aus der Welt der Graptolithen. 1-58, Berlin/Bonn.
• KOZŁOWSKI,' R. 1938. Informations préliminaires sur les Graptolithes du Tremadoc de la Pologne et sur leur portée théorique (Tymczasowe wiadomości o graptolitach z tremadoku Polski i ich teoretycznym znaczeniu). - Ann. Mus. Zool. Polon., 13, 183-196, Warszawa.
• - 1949. Les Graptolithes et quelques nouveaux groupes d’animaux du Tremadoc de la Pologne (Graptolity i parę nowych grup zwierząt z tremadoku Polski). - Palaeont. Pol. 3, (1948), XII-235, Warszawa.
• KOZŁOWSKI, R. 1953. Badania nad nowym gatunkiem z rodzaju Corynoides, Graptolithina (Étude d’une nouvelle espèce du genre Corynoides, Graptolithina). - Acta Geol. Pol., 3, 2, 193-210; Consp. 68-81, Warszawa.
• - 1960. Calyxdendrum graptoloides n. gen., n. sp.- a graptolite intermediate between the Dendroidea and the Graptoloidea (Calyxdendrum graptoloides n. gen., n. sp. - graptolit pośredni między Dendroidea i Graptoloidea). - Acta Palaeont. Pol., 5, 2, 107-125, Warszawa.
• - 1963. Le développement d’un Graptolite tuboïde (Rozwój graptolita tuboidowego). - Ibidem, 8, 2, 103-134.
• KRAFT, P. 1926. Ontogenetische Entwicklung und Biologie von Diplograptus und Monograptus. - Paläont. Ztschr., 7, 207-249, Berlin.
• LAPWORTH, CH. 1897. Die Lebenweise der Graptolithen. In: J. Walther, Lebenweise fossiler Meeresthiere. - Ztschr. Deutsch. Geol. Ges., 49, 238-258, Berlin.
• MÜLLER, A. H. 1964. Retiolitidae (Pterobranchiata, Graptolithina) mit Schwebeapparat(?) aus dem Obersilur Ostthüringens. - Geologie, 13, 997-1003, Berlin.
• - & SCHAUER, M. 1969. Über Schwebeeinrichtungen bei Diplograptidae (Graptolithina) aus dem Silur. - Freib. Forschh., C245, 5-26, Freiberg.
• NICHOLSON, H. A. 1867. On a new genus of graptolites, with notes on reproductive bodies. - Geol. Mag., 4, 256-263, Hertford.
• OBUT, A. M. 1961. The Graptolites of Tremadocian and adjacent Beds of Aktyubin and Orenburg provinces. - Trudy Geol. Inst. Acad. Sci. USSR, 18, 146-149, Moskva (in Russian).
• RUEDEMANN, R. 1947. Graptolites of North America. - Mem. Geol. Soc. Amer., 19, 1-652, Baltimore.
• SKOGLUND, R. 1961. Kinnegraptus, a new graptolite genus from Lower Didymograptus Shale of Västergotland, Central Sweden. - Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsala, 40, 389-400, Uppsala.
• STEBBING, A. R. 1970. Aspects of the reproduction and life cycle of Rhabdopleura compacta (Hemichordata). - Marine Biology, 5, 3, 205-212, Berlin.
• STØRMER, L. 1933. A floating organ in Dictyonema. - Norsk Geol. Tidsskr., 13, 102-112, Oslo.
• - 1935. Additional remarks on the presence of a floating organ in Dictyonema flabelliforme (Eichwald). - Ibidem, 14, 316-318.
• URBANEK, A. 1958. Monograptidae from erratic boulders of Poland (Monograptidae z głazów narzutowych Polski). - Palaeont. Pol., 9, 1-105, Warszawa.
• - 1959. Studies in graptolites. II. On the development and structure of graptolite genus Gymnograptus Bulman (Badania nad graptolitami. II. O rozwoju i budowie graptolitów z rodzaju Gymnograptus Bulman) - Acta Palaeont. Pol., 4, 3, 279-338, Warszawa.
• WHITTARD, W. F. 1927. On the structures of Glyptograptus aff. tamariscus (Nicholson). - Ann. Mag. Hist., 19, 469-477, London.
• WHITTINGTON, H .B. & RICKARDS, R. B. 1968. New tuboid graptolite from the Ordovician of Ontario. - J. Paleont., 42, 1, 61-69, Menasha.
• ZAITSEV, Ju. P. 1970. Marine Neustonology. - Acad. Sci. Ukrain. SSR., Kiev (in Russian).