On the morphology and evolution of the Cucullograptinae (Monograptidae, Graptolithina)

• Autorzy: Urbanek A.

Warianty tytułu

PL

Morfologia i ewolucja Cucullograptinae (Monograptidae, Graptolithina)

RU

Morfologija i ehboljucija Cucullograptinae (Monograptidae, Graptolithina)

• Języki publikacji: EN

Abstrakty

EN

A description is given of the structure, astogenetic development and evolution of the Upper Silurian Cucullograptinae. It is based on the material contained in the core samples from the Mielnik on the Bug (Eastern Poland) deep-boring and from the Baltic drift. The graptolites were prepared by dissolving the limestone and marly matrix in hydrochloric acid. For detailed study the specimens were bleached. The stratigraphic position and significance of the fauna investigated are discussed. The main trend in the evolution of sicula consists in its simplification and is interpreted as due to foetalization. In contrast with sicula, the evolution of thecae displays progressive changes which primarily consist in the development of apertural apparatus, connected, in most lines, with the elaboration of its secondary asymmetry. The biological significance of this pattern of evolution of thecal characters is discussed. The Cucullograptinae supply convincing evidence for the distal introduction of phylogenetic novelties which makes up a prevailing mode of evolutionary changes of astogeny in this group of moriograptids. Problems, related to the mechanisms of evolution and organization of graptolite colonies are discussed. Using the data, now available, tentative phylogenetic relationships within the group are established. An attempt is made to show some implications of these data in the problem of origin of the Cucullograptinae. Fourteen representatives (species and subspecies) of the Cucullograptinae are described in the systematic part. Four species and two subspecies are new.

PL

W pracy przedstawiono rezultaty badań nad budową i rozwojem astogenetycznym przedstawicieli podrodziny Cucullograptinae Urbanek, 1958, wyjaśniono przebieg i mechanizm ich ewolucji, jak również ustalono znaczenie stratygraficzne poszczególnych gatunków. Opisano 14 gatunków i podgatunków Cucullograptinae, z czego 4 gatunki i 2 podgatunki są nowe. Materiał opracowany pochodzi: 1) z próbek rdzenia wiertniczego otworu Mielnik n/Bugiem, I. G. 1, wykonanego przez Zakład Rud Żelaza Instytutu Geologicznego w Warszawie; próby te przekazane zostały autorowi niniejszej pracy w celu zbadania występującej w nich fauny graptolitowej; 2) z bałtyckich głazów narzutowych wieku górnosylurskiego, pochodzących z moren Polski Północnej, zwłaszcza Pomorza. Przy preparowaniu graptolitów stosowano zarówno chemiczne, jak i standartowe metody badania, używane przy opracowywaniu graptolitów w tym stanie zachowania. W części ogólnej omawia się dokładnie pochodzenie materiału, określając bliżej stosunki stratygraficzne utworów sylurskich w wierceniu Mielnik n/Bugiem oraz pochodzenie i stanowisko stratygraficzne zbadanych głazów narzutowych. Na podstawie występowania Cucullograptinae w sylurze Mielnika n/Bugiem można zaproponować podział stratygraficzny górnej części tzw. warstw mielnickich, wydzielonych przez H. Tomczyka (1962) dla syluru platformowego Polski. W pracy przeprowadza się porównanie proponowanego podziału stratygraficznego z powszechnie dotychczas przyjętym podziałem brytyjskim dla równowiekowych serii dolnego ludlowu oraz z alternatywnym podziałem, opartym na występowaniu Saetograptinae. Dokładne poznanie budowy i rozwoju kolonii różnych przedstawicieli Cucullograptinae pozwoliło przeprowadzić analizę anatomiczno-porównawczą ich morfologii oraz ustalić pewne prawidłowości ewolucji zbadanej grupy graptolitów. Analiza zmian ewolucyjnych sikuli Cucullograptinae pozwoliła po raz pierwszy prześledzić proces mikroewolucji tej części kolonii w obrębie określonej grupy graptolitów. Ustalono, że u Cucullograptinae polegała ona na progresywnej gracylizacji, tj. na stopniowym skracaniu się i upraszczaniu budowy sikuli. Analiza zachodzących zmian pozwala na wysunięcie przypuszczenia, że sprowadzały się one do procesu fetalizacji osobnika znajdującego się w sikuli (sikulozooida). Porównanie obrazu ewolucji sikuli u Cucullograptinae ze zmianami jej w innych grupach Graptoloidea pozwala na wstępną klasyfikację zależności między ewolucją sikuli i pozostałych tek rabdozomu. Rozważa się także przypuszczalne znaczenie fetalizacji sikulozooida, jako czynnika morfogenetycznego w ewolucji pozostałych tek kolonii u Cucullograptinae. W przeciwieństwie do sikuli, pozostałe teki rabdozomu Cucullograptinae cechowała wyraźna tendencja do progresywnego różnicowania budowy. Zmiany ewolucyjne wyrażały się głównie w powstaniu i rozwoju złożonego aparatu aperturalnego, przy czym zbadany materiał pozwala określić główne etapy tego procesu, który zachodził niezależnie w poszczególnych liniach ewolucyjnych Cucullograptinae. Prymitywne gatunki Lobograptus (L. progenitor n.sp., L. simplex, L. exspectatus) mają aparat aperturalny bilateralnie symetryczny i stanowią pod względem morfologicznym tzw. S-kukullograptidy. Pozostałe gatunki Lobograptus cechowała, wraz z rozwojem aparatu aperturalnego, tendencja do powstania jego asymetrii przez przerost prawego płata aperturalnego. Stanowią one grupę tzw. R-kukullograptidów (L. scanicus z trzema podgatunkami, L. imitator n.sp., L. invertus n.sp. i L. cirrifer n.sp. ). Odrębną grupę morfologiczną reprezentują przedstawiciele rodzaju Cucullograptus, u których występuje tendencja do przerostu lewego płata aperturalnego. Stanowią one tzw. L-kukullograptidy, reprezentowane przez Cuc. hemiaversus, Cuc. aversus z dwoma podgatunkami i Cuc. pazdroi. Ewolucja tek u Cucullograptinae cechowała się znamiennymi rysami, do których należą: 1) koncentracja zmian ewolucyjnych na części aperturalnej teki, przy względnie dużej stałości budowy pozostałych części teki; 2) tendencja do rozwoju rozbieżnych kierunków wtórnej asymetrii aparatu aperturalnego. Pierwsza cecha charakteryzująca ewolucję tek u Cucullograptinae daje się dobrze porównać z obrazem zróżnicowania u współczesnych Pogonophora, u których Iwanow (1960) stwierdził, że zmiany ewolucyjne polegały głównie na modyfikacjach budowy aparatu czułkowego, przy względnie dużej stałości w budowie reszty ciała. Omawia się przypuszczalne znaczenie przystosowawcze tego zjawiska w ewolucji Cucullograptinae, podkreślając, że świadczy ono, iż podstawowe kierunki ewolucji określone były powstaniem odrębnych mechanizmów pobierania pokarmu. Powstanie asymetrii aparatu aperturalnego zdaje się świadczyć o rozwoju wtórnej asymetrii części miękkich ciała, zwłaszcza aparatu czułkowego. Asymetria tego aparatu zdaje się stanowić cechę skorelowaną z określonym stopniem jego rozwoju morfologicznego. Podkreśla się równocześnie różnice, jakie zachodzą między stabilnym, nie podlegającym większym zmianom ewolucyjnym, charakterem asymetrii R-kukullograptidów oraz progresywnym charakterem asymetrii większości L-kukullograptidów. W pierwszym przypadku mamy przypuszczalnie do czynienia z pewnym przerostem aparatu czułkowego z prawej strony ciała, bez równoczesnej jego redukcji na stronie przeciwnej. Natomiast u tych L-kukullograptidów, u których asymetria ma charakter progresywny, hypertrofia aparatu czułkowego z lewej strony łączyła się przypuszczalnie z jego redukcją po przeciwnej stronie ciała. Proces ten uruchomił prawdopodobnie mechanizm kompensacji morfofizjologicznej, stanowiący zapewne jeden z czynników przerostu aparatu czułkowego z lewej strony ciała zooidów. Zbadanie zmian astogenezy, jakie zachodziły w ewolucji Cucullograptinae, doprowadza do wniosku, że głównym sposobem pojawiania się nowych cech filogenetycznych była u nich tzw. introdukcja dystalna. W rezultacie tego procesu, nowe cechy pojawiały się wpierw tylko w tekach dystalnej części rabdozomu, aby następnie stopniowo, w poszczególnych ogniwach danej linii ewolucyjnej, obejmować bardziej proksymalne części kolonii. Omawia się także pewne przypadki odstępstwa od reguły introdukcji dystalnej nowych cech filogenetycznych. Odnoszą się one do nielicznych i mniej istotnych cech morfologicznych, które pojawiają się w tej grupie graptolitów drogą introdukcji proksymalnej. Ponieważ większość cech, w tym wszystkie cechy o większym znaczeniu morfologicznym, wykazują introdukcję dystalną, ewolucja Cucullograptinae dostarcza niezwykle przekonywujących dowodów na znaczenie tego sposobu powstawania nowych cech w filogenezie tek. Pewien wyjątek od reguły introdukcji dystalnej stanowi też asymetria R-kukullograptidów, która - zgodnie z wcześniej wysuniętymi przypuszczeniami (Urbanek, 1960) - pojawia się apolarnie, tj. przejawia się mniej więcej jednakowo u wszystkich osobników kolonii. Analiza rozprzestrzeniania się nowych cech w rezultacie filogenetycznych modyfikacji astogenezy potwierdza wcześniej wypowiedziane poglądy (Urbanek, 1960), że sprowadza się ono do zmian ekspresywności i penetracji określonych czynników genetycznych. W pracy dyskutuje się także zagadnienie organizacji kolonii graptolitów. Starano się wykazać, że kolonie Graptoloidea reprezentują takie stadium integracji, przy którym procesy osobnicze, określające charakter morfofizjologiczny poszczególnych zooidów kolonii, nie zostają jeszcze całkowicie zniwelowane. Uważając takie kolonie za szczególny przypadek integracji grupy osobników (populacji), uzasadnia się słuszność stosowania pojęć „penetracja” i „ekspresywność” dla opisu zjawisk, zachodzących przy filogenetycznych modyfikacjach astogenezy. Przy rozważaniach tych przytacza się poglądy krytyczne, przekazane autorowi niniejszej pracy w listach Dra. L. Van Valena (American Museum of Natural History, New York). Przez zestawienie danych morfologicznych i stratygraficznych uzasadniono pewne wnioski, odnoszące się do filogenezy i taksonomii Cucullograptinae. Podkreśla się odmienne znaczenie morfologii tek dystalnych i proksymalnych dla ustalania stosunków rodowych. U zbadanej grupy graptolitów, pierwsze mają znaczenie przyszłościowe, „profetyczne”, z uwagi na zasadę introdukcji dystalnej nowych cech filogenetycznych. Pozwalają one w pewnym stopniu określić dalszy kierunek ewolucji. Drugie, przeciwnie, są najmniej zmodyfikowane, zachowują najdłużej mało zmienione cechy ancestralne i pozwalają w ten sposób określić budowę cech właściwą przodkom. Takie znaczenie tek dystalnych i proksymalnych nie jest jednak absolutne, lecz zależne od sposobów filogenetycznych modyfikacji astogenezy, właściwych danej grupie graptolitów. Uwzględniając powyższe kryteria, starano się ustalić stosunki filogenetyczne w obrębie Cucullograptinae. Najstarszym i najbardziej prymitywnym przedstawicielem tej grupy jest Lobograptus progenitor n.sp., który zapoczątkowuje zarazem rozwój pierwszej linii ewolucyjnej Cucullograptinae, stanowiącej ich pierwotny pień rozwojowy (“stem lobograptids”), zaś L. simplex zajmuje stanowisko centralne wśród wszystkich Cucullograptinae, reprezentuje bowiem stadium strukturalne, od którego dokonała się przypuszczalnie radiacja tej grupy, dająca w rezultacie 4 lub 5 oddzielnych linii rozwojowych. W rozwoju każdej z tych linii przeważały procesy ewolucji kierunkowej nad procesami dywergencji (Pl. VIII i IX). Odrębne stanowisko zajmuje jedynie Cucullograptus pazdroi, który nie łączy się wyraźnie z głównym pniem rozwojowym Cucullograptinae. Stanowi on albo linię boczną, która wyodrębniła się wcześnie i allopatrycznie, lub też ma inne pochodzenie, niż pozostali przedstawiciele tej grupy. Z tego względu Cucullograptinae są raczej koncepcją morfologiczno-taksonomiczną, niż filogenetyczną. Pochodzenie Cucullograptinae nie może być obecnie wyjaśnione. Jednak podobieństwo proksymalnej części kolonii prymitywnych przedstawicieli Lobograptus (L. progenitor n.sp., L. simplex) do proksymalnej części rabdozomu wczesnych linograptidów (Neodiversograptus nilssoni) wydaje się świadczyć o pokrewieństwie tych dwóch szczepów. N. nilssoni jest jednak zbyt wyspecjalizowany, aby można go było uważać za przodka L. progenitor n.sp. - najstarszego ze znanych przedstawicieli Cucullograptinae. Dlatego wysunięto przypuszczenie, że przodkiem wspólnym dla Cucullograptinae i Linograptinae mógł być linograptid, reprezentujący preneodiwersograptidowe stadium ewolucji. W części systematycznej podaje się opis następujących przedstawicieli Cucullograptinae: Lobograptus Urbanek, 1958, L. progenitor n.sp., L. simplex Urbanek, 1960, L. exspectatus exspectatus Urbanek, 1960, L. exspectatus bicornis n.subsp., L. scanicus parascanicus (Kühne, 1955), L. scanicus amphirostris n.subsp., L. scanicus scanicus (Tullberg, 1883) sensu Bułman, 1953, L. imitator n.sp., L. invertus n.sp., L. cirrifer n.sp., Cucullograptus Urbanek, 1954, Cuc. hemiaversus Urbanek, 1960, Cuc. aversus cf. aversus (Eisenack, 1942), Cuc. aversus rostratus Urbanek, 1960, Cuc. pazdroi Urbanek, 1954.

RU

В работе приводятся результаты изучения строения и астогенетического развития представителей подсемейства Cucullograptinae Urbanek, 1958, выяснены ход и механизм их эволюции, а также установлено стратиграфическое значение исследованных видов. Дано также описание 14 видов и подвидов Cucullograptinae, из которых 4 вида и 2 подвида являются новыми. Изученный материал происходит: 1) из керна скважины Мельник над Бугом, I. G. 1, пробуренной Лабораторией Железных Руд Геологического Института в Варшаве. Образцы из этой скважины переданы автору настоящей работы с целью изучения присутствующей в них фауны граптолитов; 2) из балтийских эрратических валунов верхнесилурийского возраста, происходящих из морен Северной Польши, главным образом Поморья. При препарировке граптолитов были применены как химические, так и обычные методы исследования, которыми пользуются исследователи при изучении граптолитов такой сохранности. В общей части подробно обсуждается происхождение материала, определяются точные стратиграфические взаимоотношения силурийских осадков в скважине Мельника над Бугом, а также происхождение и стратиграфическое положение изученных эрратических валунов. На основании распространения Cucullograptinae в силурийских отложениях Мельника над Бугом предлагается стратиграфическое деление верхней части так называемых мельницких слоев, выделенных Г. Томчиком (Н. Tomczyk, 1962) для платформенного силура Польши. В настоящей работе проводится сравнение предлагаемого стратиграфического деления с общепринятым английским делением для одновозрастных серий нижнего лудлова, а также с альтернативным делением, основанным на распространении Saetograptinae. Точное познание строения и развития колоний разных представителей Cucullograptinae позволило автору произвести анатомическо-сравнительный анализ их морфологии, а также определить некоторые закономерности эволюции изученной группы граптолитов. Анализ эволюционных изменений сикулы Cucullograptinae позволил впервые проследить процесс микроэволюции этой части колонии в пределах определенной группы граптолитов. Установлено, что у Cucullograptinae она заключалась в прогрессивной „грацилизации”, то есть в постепенном укорачивании и упрощении строения сикулы. Анализ происходящих изменений позволяет предположить, что они сводились к процессу фетализации особи, находящейся в сикуле (сикулозооид). Сравнение эволюции сикулы у Cucullograptinae с изменениями ее в иных группах Graptoloidea дает возможность предложить предварительную классификацию зависимости между эволюцией сикулы и остальных тек рабдосомы. Рассматривается также предполагаемое значение фетализации сикулозооида как морфогенетического фактора в эволюции остальных тек колонии у Cucullograptinae. В противоположность сикуле, остальные теки рабдосомы Cucullograptinae отмечались отчетливой тенденцией к прогрессивному дифференцированию строения. Эволюционные изменения выражались, главным образом, в образовании п развитии сложного апертурного аппарата, причем изученный материал позволяет определить главные этапы этого процесса, который происходил независимо в отдельных эволюционных ветвях Cucullograptinae. Примитивные виды Lobograptus (L. progenitor n. sp., L. simplex, L. exspectatus) имеют билатерально-симметричный апертурный аппарат и морфологически составляют так называемые S-кукуллограптиды. Остальные виды Lobograptus отмечались совместно с развитием апертурного аппарата тенденцией к возникновению его асимметрии через гипертрофию правой апертурной лопасти. Они составляют группу так называемых R-кукуллограптидов (L.scanicus с тремя подвидами, L.imitator n.sp., L. invertus n. sp. и L. cirrifer n. sp.). Особой морфологической группой являются представители рода Cucullograptus, у которых имеется тенденция к гипертрофии левой апертурной лопасти. Они составляют группу так называемых L-кукуллограптидов, представленных видами С. hemiaversus, С. aversus с двумя подвидами и С. pazdroi. Эволюция тек у Cucullograptinae отмечалась характерными чертами, к которым принадлежали: 1) концентрация эволюционных изменений на апертурной части теки, при относительно большой устойчивости строения остальных частей теки; 2) тенденция к развитию расходящихся направлений (дивергенция) вторичной асимметрии апертурного аппарата. Первую черту, характеризирующую эволюцию тек у Cucullograptinae можно хорошо сравнить со способом дифференцирования у современных Pogonophora, у которых Иванов (1960) констатировал эволюционные изменения, заключающиеся, главным образом, в дифференцировке строения щупальцевого аппарата при относительно большой устойчивости в строении остального тела. Обсуждается вероятное приспособительное значение этого явления в эволюции Cucullograptinae, подчеркивая, что свидетельствует оно о том, что основные на-правления эволюции были определены возникновением особых механизмов для собирания пищи. Возникновение асимметрии апертурного аппарата может свидетельствовать о развитии вторичной асимметрии мягких частей тела, особенно щупальцевого аппарата. Асимметрия этого аппарата составляет черту, коррелятивно связанную с определенной степенью его морфологического развития. Одновременно подчеркиваются различия, которые имеют место между стабильным, не подвергающимся заметным эволюционным изменениям, типом асимметрии R-кукулло-граптидов и прогрессивным характером асимметрии большинства L-кукулло-граптидов. В первом случае вероятно имеем дело с некоторой гипертрофией щупальцевого аппарата с правой стороны тела, без одновременной его редукции на противоположной стороне. Зато у тех L-кукуллограптидов, у которых асимметрия имеет прогрессивный характер, гипертрофия щупальцевого аппарата с левой стороны, возможно, сочеталась с его редукцией на противоположной стороне тела. Этот процесс, вероятно, включал механизм морфофизиологической компенсации, являющейся, по всей вероятности, одним из факторов гипертрофии щупальцевого аппарата с левой стороны тела зооидов. Изучение изменений астогенеза, происходящих в эволюции Cucullograptinae, приводит к выводу о том, что главным способом возникновения новых филогенетических признаков была у них так называемая дистальная интродукция. В результате этого процесса новые признаки появлялись сперва только в теках дистальной части рабдосомы, чтобы потом постепенно, в отдельных звеньях даной эволюционной линии, охватывать более проксимальные части колонии. Рассматриваются также некоторые отклонения от принципа дистальной интродукции новых филогенетических признаков. Они касаются только немногих и менее существенных морфологических признаков, которые появляются в этой группе граптолитов путем проксимальной интродукции. Большинство признаков, в том числе все признаки большого морфологического значения, возникают путем дистальной интродукции, а эволюция Cucullograptinae дает чрезвычайно убедительные доказательства значения этого способа возникновения новых признаков в филогенезисе тек. Некоторым исключением от принципа дистальной интродукции является тоже асимметрия R-кукуллограптидов, которые, согласно с ранее выдвинутыми предположениями (Урбанэк, 1960), возникают аполярно, го есть проявляются более или менее одинаково у всех особей колонии. На основании анализа данных о появлении и развитии новых признаков, являющихся результатом филогенетических модификаций астогенезиса, подтверждаются ранее высказанные взгляды (Урбанэк, 1960) о том, что это развитие сводится к переменам экспрессивности и пенетрации определенных генетических факторов. В настоящей работе рассматривается также вопрос организации граптоли-товых колоний. Автор стремится доказать, что колонии Graptoloidea представляют такую стадию интеграции, при которой процессы индивидуальные, определяющие морфофизиологический характер отдельных зооидов колонии, еще не исчезают целиком. Принимая такие колонии как особенный случай интеграции группы особей (популяция), доказывается правильность применения понятий „пенетрация” и „экспрессивность” в описании явлений, происходящих при филогенетических модификациях астогенеза. В этих рассуждениях приводятся критические взгляды, переданные автору настоящей работы в письмах Д-ра Л. Ван Валена (Dr. L. Van Valen; Amer. Mus. Nat. History, New York). В результате сопоставления морфологических и стратиграфических данных обоснованы некоторые выводы, касающиеся филогенеза и таксономии Cucullograptinae. Подчеркивается иное значение морфологии дистальных и проксимальных тек для установления родовых отношений. В изученной группе грап-тслитов первые имеют „профетическое” значение, учитывая принцип дистальной интродукции новых филогенетических признаков. Они позволяют в некоторой степени определить дальнейшее направление эволюции. Вторые, наоборот, являются наименее модифицированными, сохраняют наиболее долго мало измененные анцестральные признаки и позволяют таким способом определить строение, свойственное предкам. Такое значение дистальных и проксимальных тек, однако, не абсолютное, а зависимое от способов филогенетических модификаций астогененеза, характерных для данной группы граптолитоз. Принимая во внимание вышеизложенные критерии, автор стремился установить филогенетические соотношения в пределах Cucullograptinae. Самым древним и наиболее примитивным представителем этой группы является Lobograptus progenitor n. sp., который открывает одновременно развитие первой эволюционной линии Cucullograptinae, представляющей их первоначальную филогенетическую ветвь („stem lobograptids”), Lobograptus simplex же занимает центральную позицию среди всех Cucullograptinae и представляет либо структурную стадию, от которой, вероятно, произошла радиация этой группы, дающая в результате 4 или же 5 отдельных линий развития. В развитии каждой из этих линий доминировали процессы направленной эволюции над процессами дивергенции (Пл. VIII, IX). Особое положение занимает только Cucullograptus pazdroi, который не соединяется отчетливо с главной филогенетической ветвью Cucullograptinae. Он представляет или боковую линию, которая обособилась ранее п аллопатрически, или его происхождение иное, чем остальных представителей этой группы. В этом отношении Cucullograptinae основаны скорее всего на концепции морфологически-таксономической, чем филогенетической. Происхождение Cucullograptinae не может быть в настоящее время выяснено. Однако сходство проксимальной части колонии примитивных представителей Lobograptus (L.progenitor n. sp., L.simplex) с проксимальной частью раб-досомы ранних линограптидов (Neodiversograptus nilssoni) могут свидетельствовать о родстве этих двух ветвей. N.nilssoni однако слишком специализирован, чтобы можно было считать его предком L. progenitor n. sp. - наиболее древнего из известных представителей Cucullograptinae. Поэтому автор настоящей работы предполагает, что общим предком Cucullograptinae и Linograptinae мог быть линограптид, представляющий пренеодиверсограптидную стадию эволюции. В систематической части дано описание следующих представицелей Cucullograptinae: Lobograptus Urbanek, 1958, L. progenitor n.sp., L. simplex Urbanek, 1960, L. exspectatus exspectatus Urbanek, 1960, L. exspectatus bicornis n.subsp., L. scanicus parascanicus (Kühne, 1955), L. scanicus amphirostris n.subsp., L. scanicus scanicus (Tullberg, 1883) sensu Bulman, 1953, L. imitator n.sp., L. invertus n.sp., L. cirrifer n.sp., Cucullograptus Urbanek, 1954, Cuc. hemiaversus Urbanek, 1960, Cuc. aversus cf. aversus (Eisenack, 1942), Cuc. aversus rostratus Urbanek, 1960, Cuc. pazdroi Urbanek, 1954.

Słowa kluczowe

EN

morphology; evolution; Cucullograptinae; Monograptidae; Graptolithina; paleontology; terminology; systematics

• Wydawca: -
• Czasopismo: Acta Palaeontologica Polonica
• Rocznik: 1966
• Tom: 11
• Numer: 3-4
• Opis fizyczny: p.291-544,fig.,ref.

Twórcy

autor

Urbanek A.

• Palaeozoological Laboratory, Warsaw University, Warsaw, Poland

Bibliografia

• BARRANDE, J. 1850. Graptolites de Bohême, 1-74, Prague.
• BEKLEMISZEW, W. N. 1957. Podstawy anatomii porównawczej bezkręgowców. I. Promorfologia. 1-491, Warszawa.
• BULMAN, O. M. B. 1938. Graptolithina. In: O. H. Schindewolf (ed.), Handbuch der Paläozoologie, 2D, 2, 1-92, Berlin.
• - 1950. Graptolites from the Dictyonema Shales of Quebec.- Quart. J. Geol. Soc. London, 106, 1, 63-99, London.
• - 1953. On the thecae of Monograptus scanicus Tullberg. - Geol. Mag., 90, 2, 131-136, Hertford.
• - 1955. Graptolithina. In: R. C. Moore (ed.), Treatise on invertebrate paleontology, 1-191, Kansas.
• - 1958. Patterns of colonial development in graptolites. - J. Linn. Soc., Zoology, 44, 295 , 24-32, London.
• - 1963. The evolution and classification of the Graptoloidea. - Quart. J. Geol. Soc. London, 119, 401-418, London.
• BOUČEK, B. 1933. Monographie der Obersilurischen Graptolithen aus der Familie Cyrtograptidae. - Trav. Inst. Géol, Paléont. Univ. Charles, 1, 1-84, Praha.
• BOUČEK, B. & PŘIBYL, A. 1952. Nové poznatky o cyrtograptidech z českého siluru a jejich stratigrafickém významu. - Rozpr. II Tř. Česk. Akad. Ved, 62, 9, 1-24, Praha.
• BOWMAN, R. I. 1961. Morphological differentiation and adaptation in the Galapagos finches. - Univ. Calif. Publ. Zool., 58, 1-302, Berkeley.
• DOGEL, V. A. 1954. Oligomeryzacja gomologičnych organov. 1-351, Leningrad.
• EISENACK, A. 1935. Neue Graptolithen aus Geschieben baltischen Silurs. - Paläont. Ztschr., 17, 73-90, Stuttgart.
• - 1942. Über einige Funde von Graptolithen aus Ostpreussischen Silurgeschieben.- Ztschr. Geschiebef. Flachlandsgeol., 18, 1, 29-42, Leipzig.
• EISENACK, A. 1951. Retioliten aus dem Graptolithengestein. - Palaeontographica, C, Abt. A, 5, 129-163, Stuttgart.
• ELLES, G. L. 1922. The graptolite faunas of the British Isles. - Proc. Geol. Assoc., 33, 168-200, London.
• - 1925. The characteristic assemblages of the graptolite zones of the British Isles. - Geol. Mag., 62, 337-347, Hertford.
• ELLES, G. L. & WOOD, E. M. R. 1901-1918. A monograph of British graptolites, Pts. I-IX. - Palaeontogr. Soc., 21, 171-539, London.
• HADORN, E. 1955. Letalfaktoren, in ihrer Bedeutung für Erbpathologie und Genphysiologie der Entwicklung. 1-327, Stuttgart.
• HORNÝ, R. J. 1962. Das mittelböhmische Silur. - Geologie, 11, 8, 873-916, Berlin.
• HUCKE, K. 1917. Die Sedimentärgeschiebe des norddeutschen Flachlandes. 1-178, Leipzig.
• IVANOV, A. V. 1960. Pogonofory. In: Fauna SSSR, N. S., 75, 1-271, Moskva-Leningrad.
• JAANUSSON, V. 1960. Graptoloids from the Ontikan and Viruan limestones of Estonia and Sweden. - Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsala, 29, 289-336, Uppsala.
• JAEGER, H. 1959. Graptolithen und Stratigraphie des jüngsten Thüringer Silurs.- Abh. deutsch. Akad. Wiss., 2, 1-197, Berlin.
• - 1962. Das Silur (Gotlandium) in Thüringen und am Ostrand des Rheinischen Schiefergebirges. Symposium-Band 2 Int. Arbeitstag. Bonn-Bruxelles (1960), 108-135, Stuttgart.
• - 1964. Beiträge zur regionalen Geologie Thüringens und angrenzender Gebiete sowie zu anderen Problemen. - Abh. deutsch. Akad. Wiss., 2, 27-51, Berlin.
• JAEKEL, O. 1889. Uber das Alter des sogenannten Graptolithen-gesteins. - Ztschr. deutsch. Geol. Ges., 41, 635-716, Berlin.
• KOZŁOWSKI, R. 1949. Les Graptolithes et quelques nouveaux groupes d’animaux du Tremadoc de la Pologne (Graptolity i parę nowych grup zwierząt z tremadoku Polski). - Palaeont. Pol., 3 ,1-235, Warszawa.
• - 1953. Etude d’une nouvelle espèce du genre Corynoides (Badania nad nowym gatunkiem z rodzaju Corynoides). - Acta Geol. Pol., 3, 2, Consp. 68-81. Warszawa.
• - 1956. Nouvelles observations sur Corynoididae, Graptolithina (Nowe obserwacje nad Corynoididae, Graptolithina). -Acta Palaeont. Pol., 1, 4, 259-269, Warszawa.
• KRAFT, P. 1926. Ontogenetische Entwicklung und Biologie von Diplograptus und Monograptus. - Paläont. Ztschr., 7, 207-249, Stuttgart.
• KÜHNE, W. G. 1953. The prosicula of Reiolites geinitzianus Barr. - Geol. Mag., 90, 6, 444-5, Hertford.
• - 1955. Unterludlow-Graptolithen aus Berliner Geschieben. - N. Jb. Geol. Pal. Abh., 100, 3, 350-401, Stuttgart.
• LACK, D. 1947. Darvin’s finches. 1-209, New York.
• LAPWORTH, CH. 1876. On Scottish Monograptidae. - Geol. Mag., 3, 2, Hertford.
• MARTINSSON, A. 1963 (1962). The concealed Silurian of the Baltic area. - Bull. Geol. Inst. Univ. Uppsala, 42, Appendix 2 (Autoref. of lecture 1962), 539- 541, Stockholm.
• - 1963. Kloedenia and related ostracode genera in the Silurian and Devonian of the Baltic area and Britain. - Ibidem, 42, 1-63.
• NAUMOV, D. V. 1960. Gidroidy i gidromeduzy morskich, solonovatych i presnovodnych bassejnov SSSR. In: Opredel. po faune SSSR, 70, 1-585, Moskva-Leningrad.
• NEWELL, N. D. 1960. The origin of oysters. Rep. XXI Session Norden, Part XXII, Proc. Int. Pal. Union, 81-86, Copenhagen.
• PERNER, J. 1899. Etudes sur les graptolites de Bohême. 3b, 1-24, Leipzig-Prague.
• POŻARYSKI, W. 1963. Jednostki geologiczne Polski (Engl, summary: Geological units of Poland). - Przegl. Geol., 11, 1 (118), 4-10, Warszawa.
• PŘIBYL, A. 1948. Bibliographic index of Bohemian Silurian graptolites. 1-96, Praha.
• REGNÉLL, G. & HEDE, J. E. 1960. The lower Palaeozoic of Scania. The Silurian of Gotland. Int. Geol. Congr. XXI, Guide to excursion A22 and C17, 1-86.
• REMANE, A. 1956. Die Grundlagen des natürlichen Systems, der vergleichenden Anatomie und der Phylogenetik. I, 1-364, Leipzig.
• REMELÉ, A. 1883. Untersuchungen über die Versteinerungsführenden Diluvialgeschiebe des Norddeutsches Flachlandes, I, 9-152, Berlin.
• ROEMER, F. 1884/85. Lethaea erratica. - Palaeont. Abh., 2, 5, 1-173, Berlin.
• ROHDENDORF, B. B. 1957. Paleoentomologičeskie issledovania v SSSR. - Tr. Paleont. Inst., 66, 1-102, Moskva.
• RUZHENCEV, V. E. 1947. Evolucija semejstva Medlicottidae Karpinsky. - Vestn. AN SSSR, 8, 37-50, Moskva.
• SCHEPOTIEFF, A. 1907. Die Anatemie von Rhabdopleura. - Zool. Jb., Abt. Anat. etc., 23, Jena.
• STOLLEY, E. 1895. Die cambrischen und silurischen Geschiebe Schleswig-Holsteins und ihre Brachiopodenfauna. I. Geol. Theil. 1-104, Kiel-Leipzig.
• TIMOFEEFF-RESSOVSKY, N. W. 1931. Gerichtetes Variieren in der phänotypischen Manifestierung einiger Generationen von Drosophila funebris. - Naturwiss., 19, 23-25, 493-497, Berlin.
• - 1934. Über den Einfluss des genotypischen Milieus und der Aussenbedingungen auf die Realisation des Genotyps. Genmutation vti (venae transversae in-completae) bei Drosophila funebris. - Nachr. Ges. Wiss. Goettingen, Math. - Phys. Kl., N. F., Biol., 1, 6, 53-106, Berlin.
• TOMCZYK, H. 1958. Osady środkowego ludlowu nawiercone na Podlasiu w Żebraku koło Siedlec. - Kwart. Geol., 2, 4, 711-720, Warszawa.
• - 1962. Problem stratygrafii ordowiku i syluru w Polsce w świetle ostatnich badań (Engl, summary). - Prace Inst. Geol., 15, 1-134, Warszawa.
• - 1964. Stratygrafia syluru w północno-wschodniej Polsce. - Kwart. Geol., 8, 3, 506-523, Warszawa.
• TULLBERG, S. A. 1883. Skånes graptoliter, II. - Sver. Geol. Unders., C, 55, 1-43, Stockholm.
• URBANEK, A. 1953. O dwóch gatunkach Monograptidae (Sur deux espèces de Monograptidae).- Acta Geol. Pol., 3, 2, 277-297, Consp. 100-107, Warszawa.
• - 1954. Some observations on the morphology of Monograptidae (Obserwacje nad morfologią pewnych Monograptidae). - Ibidem., 4, 2 , 291-306, Consp. 78-88.
• - 1958. Monograptidae from erratic boulders of Poland (Monograptidae z głazów narzutowych Polski). - Palaeont. Pol., 9, 1-105, Warszawa.
• - 1960. An attempt at biological interpretation of evolutionary changes in graptolite colonies (Próba interpretacji biologicznej zmian ewolucyjnych w koloniach graptolitów). - Acta Palaeont. Pol., 5, 2, 127-234, Warszawa.
• - 1963. On generation and regeneration of cladia in some Upper Silurian monograptids (O rozwoju i regeneracji gałązek w koloniach pewnych górno-sylurskich Monograptidae). - Ibidem, 8, 2, 135-254.
• WALKER, M. 1953. The sicula of Monograptus scanicus Tullberg. - Geol. Mag., 90, 3, 224-225, Hertford.
• WHITTINGTON, H. B. 1954. A new Ordovician graptolite from Oklahoma. - J. Paleont., 28, 5, 613-621, Menasha.
• WILLEFERT, S. 1963. Graptolites du Silurien et du Lochkovien de Touchent (Maroc Central). - Notes Serv. Gèol. Maroc, 23, 172, 69-94, Rabat.
• WORTHINGTON, E. B. 1940. Geographical differentiation in fresh waters with special reference to fish. In: J. Huxley (ed.), The new systematics, 287-302, Oxford.