EN
The study examines the uses of attack maneuvers and foraging substrates by ten insectivorous passerine birds to explain how these trophically similar species can coexist in the same habitat, a central question in ecology. Information on the foraging height, attack maneuvers, substrate and foliage density was collected independently for each foraging bird. Sallying was the most frequently used attack maneuver, and leaves were the most frequently used substrate. Statistical analyses showed that the variation in the foraging data was significantly influenced by foraging height, followed by attack maneuver, substrate, and lastly foliage density. The foraging height, the parameters of the attack maneuvers and substrate effectively divided the birds into three foraging guilds: (1) 'High-sally insectivores' — birds that foraged in higher strata using sallying tactics, namely Arctic Warbler Phylloscopus borealis, Black-naped Monarch Hypothymis azurea, Asian Paradise-flycatcher Terpsiphone paradişi and Asian Brown Flycatcher Muscicapa dauurica; (2) 'High-foliage insectivores' — birds that foraged in higher strata using glean-stretch-hang tactics, namely White-bellied Erpornis Erpornis zantholeuca, Green lora Aegithina viridissima, and Pin-striped Tit-babbler Macronous gularis; and (3) 'Understory insectivores' — birds that foraged in lower strata, namely Abbott's Babbler Malacocincla abbotti, Chestnut-winged Babbler Stachyris erythroptera, and Rufescent Prinia Prinia rufescens. Except for Asian Paradise- flycatcher and Asian Brown Flycatcher, no other two species used similar foraging heights, substrates and attack maneuvers at the same time. However, the use of foliage density differed significantly between these two species. Therefore this parameter should also be taken into consideration in analysis of foraging niche in tropical birds.
PL
Badania nad różnorodnymi zagadnieniami związanymi ze zdobywaniem pokarmu prowadzą do określenia jak różne gatunki dzielą istniejące zasoby i przez co mogą współwystępować w danym środowisku. Ekologia żerowania ptaków występujących w tropikach południowo-wschodniej Azji nie została jak dotąd dobrze zbadana, a informacje takie mogą pokazywać jak poszczególne grupy troficzne mogą reagować na zmiany zachodzące w środowisku. Badania prowadzono w Malezji, na terenach wzgórz wapiennych doliny Lenggong (Fig. 1). Teren badań obejmował zarówno wilgotne lasy równikowe, jak i lasy wtórne, plantacje i ogrody. Obserwacjami objęto 10 gatunków ptaków owadożernych należących do rzędu wróblowych. Były to: czupurnik zielonawy, tymalia żółto- brzucha, cierniodziób modrooki, dżunglak skromny (z rodziny tymaliowatych), muchodławka rajska, monarszyk hiacyntowy (rodz. monarkowate), paskownik zielony (rodz. turkuśniki), muchołówka brunatka (rodz. muchołówki), świstunka północna i prinia rdzawa (rodz. pokrzewkowate). Prace terenowe prowadzono od lipca 2012 do czerwca 2011, pomiędzy 7.30 a 18.30. Ptaki lokalizowano podczas wędrówek wzdłuż dróg i ścieżek. Nie zapisywano danych dla ptaków żerujących w stadach mieszanych. Tylko pierwsza obserwacja danego osobnika była wykorzystywana w dalszych analizach. Dla każdego żerującego osobnika zapisywano: szacunkową wysokość nad ziemią, miejsce żerowania, sposób zdobywania pokarmu i gęstość listowia w miejsce żerowania. Wysokość żerowania szacowano (na części drzew w terenie umieszczono oznaczenia wysokości) i zapisywano w klasach (0-2 m, 2-4,..., 10-12, > 12 m). Miejscem żerowania określano miejsce/środowisko z którego pobierany był pokarm przez osobnika. Wyróżniono rodzajów 11 takich miejsc. Sposób zdobywania pokarmu klasyfikowano do jednej z pięciu kategorii: zbieranie, dalsze sięganie, zwisanie głową w dół, zawisanie w powietrzu i polowanie z zasiadki (Tab. 1). Dla każdego osobnika zapisywano gęstość listowia, w którym żerował (do 1 m od ptaka), przyporządkowując ją do jednej z pięciu klas, gdzie klasa 5 oznaczała najgęstsze listowie. Dla każdego gatunku zebrano co najmniej 30 niezależnych obserwacji. Dla wszystkich gatunków zebrano łącznie 613 obserwacji. Muchołówka brunatna oraz świstunka północna są na badanym terenie gatunkami wędrownymi, ale analizy wykazały, że ich obecność nie wpływała na ekologię żerowania pozostałych, osiadłych gatunków. Ptaki żerowały najczęściej wysoko, powyżej 10 m, tylko cierniodziób modrooki, dżunglak skromny i prinia rdzawa żerowały nisko, najczęściej do wysokości 2 m (Tab. 2). Pięć wyróżnionych technik łowieckich było wykorzystywane w różnym stopniu przez poszczególne gatunki ptaków (Tab. 3). 6 gatunków zbierało pokarm ze spodniej strony liści, muchodławka rajska i w mniejszym stopniu muchołówka brunatna łapały zdobycz w powietrzu (Tab. 4). Większość ptaków żerowała w niezbyt gęstym listowiu (klasa 3), tylko żerujące prinie rdzawe obserwowane były w miejscach najbardziej otwartych (Tab. 5). Wykorzystując analizę składowych głównych (Tab. 6, 7), analizę korespondencyjną oraz analizę skupień badane gatunki połączono w trzy grupy (gildie) (Fig. 2, 3). Głównymi cechami, które powodowały wyróżnienie tych grup były wysokość żerowania oraz sposób polowania. Do grupy gatunków polujących z zasiadki wysoko nad ziemią zaliczono: świstunkę północną, monarszyka hiacyntowego, muchodławkę rajską oraz muchołowkę brunatną. Gatunki znajdujące pokarm wysoko w listowiu to: czupurnik zielonawy, tymalia żółtobrzucha i paskownik zielony. Natomiast grupę ptaków żerujących nisko nad ziemią stanowiły cierniodziób modrooki, dżunglak skromny oraz prinia rdzawa (Fig. 2, 3). Tylko dwa gatunki — muchołówka brunatka i muchodławka rajska — miały podobny sposób żerowania i polowały na podobnej wysokości, ale różniły się gęstością listowia, wśród którego zdobywały pokarm. Pokazuje to, że także i ten parametr, do tej pory najczęściej nie brany pod uwagę powinien być uwzględniamy w opisach niszy żerowiskowej ptaków tropikalnych.